Galvos skeleto vystymasis

Pagrindinės kaukolės morfogenetinių procesų priežastys yra laipsniškas smegenų, jutimo organų vystymasis ir žiaunų aparato, supančio pradines virškinimo ir kvėpavimo sistemų dalis, pertvarkymas.

Kaukolė vystosi aplink besivystančias smegenis. Lancetelio smegenis supa plona jungiamojo audinio membrana (membraninė kaukolė). Ciklostomų (jūrinių eilių, nėgių) kaukolė pamato srityje yra kremzlinė, o kaukolės stogas lieka jungiamojo audinio. Selachų (ryklių) smegenys yra kremzlinėje kapsulėje. Selachų visceralinėje kaukolėje yra 7 poros žiaunų lankų: pirmosios dvi poros vadinamos visceralinėmis, likusios – žiaunomis. Eršketai turi plakoidinius žvynus, kurie išsivysto dėl odos epitelio. Kaulinėse žuvyse kaulų plokštelės yra uždėtos ant kremzlinės kaukolės ir tarsi ją išstumia, sudarydamos uždėtus, arba integumentinius, kaulus.

Atsiradus gyvūnams sausumoje, tapo būtina visame skelete kremzlinį audinį pakeisti kaulais, nes skeleto funkcijos tapo sudėtingesnės. Jutimo organai ir kramtymo aparatas vystosi toliau, o tai daro modeliavimo poveikį kaukolės formavimuisi. Sausumos gyvūnams žiaunos sumažėja, jas pakeičia kvėpavimo organai – plaučiai. Tarpai tarp žiaunų lankų – žiaunų kišenės – išlieka tik embriono laikotarpiu, o žiaunų lankų medžiaga naudojama visceralinės kaukolės formavimuisi.

Taigi, kaukolės pagrindas pereina tris iš eilės einančius vystymosi etapus: jungiamojo audinio (membraninį), kremzlinį ir kaulinį. Visceralinė kaukolė ir atskiri kaukolės kaulai vystosi membraninio pagrindo pagrindu, apeidami kremzlinę stadiją. Žmonėms dėl vertikalios laikysenos ir gyvenimo būdo kaukolė įgijo keletą būdingų bruožų:

• kaukolės ertmės talpa žymiai padidėjo;
• sumažėjo veido (visceralinės) kaukolės dydis;
• sumažėjo apatinio žandikaulio masė ir dydis, o tai svarbu didinant priekinių dantų sukandimo jėgą (kai žandikaulis sutrumpėja) ir artikuliuojamai kalbai;
• Didžioji (pakaušio) anga ir gretimi krumpliai pasislenka į priekį. Dėl to žymiai sumažėja užpakalinės ir priekinės galvos dalių dydžio (ir masės) neatitikimas ir susidaro didesnės galimybės ją išlaikyti pusiausvyroje;
• krūtų ataugos, prie kurių pritvirtinti galvą sukantys raumenys, pasiekė reikšmingą išsivystymą;
• Kaukolės keteros ir gumbai yra mažiau išsivystę, o tai paaiškinama mažesniu pakaušio ir kramtomųjų raumenų išsivystymu.

Filogenezės metu kaukolės kaulų skaičius labai sumažėja: vieni visiškai išnyksta, kiti suauga.

Žmogaus kaukolė išsivysto iš mezenchimo, supančio sparčiai augančias smegenis. Mezenchimas virsta jungiamojo audinio membrana – plėvinės kaukolės stadija. Skliauto srityje šią membraną vėliau pakeičia kaulas. Vidinis kaukolės reljefas su angomis yra mezenchimo susidarymo aplink besivystančias smegenis, jutimo organus, nervus ir kraujagysles pasekmė. Kremzlinis audinys atsiranda tik kaukolės apačioje, netoli priekinės nosies chordos dalies, už būsimo hipofizės koto. Kremzlės sritys, esančios šalia nosies chordos, vadinamos parachordinėmis kremzlėmis, o priekyje – priešchordinėmis plokštelėmis ir kaukolės skersiniais. Šios kremzlės vėliau suauga į vieną bendrą plokštelę su anga hipofizei ir kremzlinėmis klausos kapsulėmis, susidarančiomis aplink klausos ir pusiausvyros organų labirintų užuomazgas. Regos organo įduba yra tarp nosies ir klausos kapsulių. Vėliau kaukolės pagrindo kremzlė pakeičiama kaulu, išskyrus mažas sritis (sinchondrozę), kurios suaugusiesiems išlieka iki tam tikro amžiaus.

Taigi, žmonėms kaukolės skliautas (stogas) vystosi dviem etapais: membraniniu (jungiamuoju audiniu) ir kauliniu, o kaukolės pagrindas – trimis etapais: membraniniu, kremzliniu ir kauliniu.

Veido kaukolė išsivysto iš mezenchimo, esančio greta pirminės žarnos pradinės dalies. Mezenchime tarp žiaunų kišenių susidaro kremzlinės žiaunų arkos. Ypač svarbios yra pirmosios dvi iš jų – visceralinės arkos, kurių pagrindu vystosi visceralinė kaukolė.

Pirmasis žmogaus visceralinis lankas (žandikaulis) duoda pradžią klausos kauliukams (malleus ir incus) ir vadinamajai Mekkelio kremzlei, kurios pagrindu iš mezenchimo išsivysto apatinis žandikaulis.

Antrasis visceralinis lankas (hioidinis) susideda iš dviejų dalių – viršutinės ir apatinės. Iš viršutinės dalies išsivysto klausos kauliukas – laiptelis ir smilkinkaulio stiloidinė atauga.

Apatinė dalis eina į mažųjų poliežuvinio kaulo ragų formavimąsi. Dideli ragai ir poliežuvinio kaulo kūnas formuojasi iš trečiojo lanko (I šakinio). Taigi, remiantis visceraliniais lankais, iš jungiamojo audinio išsivysto mažieji veido kaukolės ir apatinio žandikaulio kaulai.

Kaukolės ir veido dalių atskirų kaulų raida ir su amžiumi susijusios savybės

Kaktinis kaulas pradeda formuotis 9-ąją nėštumo savaitę iš jungiamojo audinio (endesmaliai), iš dviejų kaulėjimo taškų, kurie atsiranda vietose, atitinkančiose būsimus kaktinius gumburėlius. Naujagimiui šis kaulas susideda iš dviejų beveik simetriškų pusių, sujungtų vidurine siūle. Šių kaktinio kaulo pusių suaugimas įvyksta 2–7 gyvenimo metais. Kaktinio sinuso užuomazga atsiranda pirmaisiais gyvenimo metais.

Sfenoidiniame kaule kaulėjimo centrai pradeda ryškėti 9-ąją intrauterininės raidos savaitę. Didžioji dalis kaulo vystosi kremzlės pagrindu, kurioje susidaro 5 poros kaulėjimo centrų. Šoninės didžiųjų sparnų dalys ir pterygoidinių ataugų medialinės plokštelės (išskyrus pterygoidinį kablį) yra jungiamojo audinio kilmės. Sfenoidinės kriauklės taip pat yra jungiamojo audinio kilmės; jos susidaro šalia nosies kapsulių užpakalinių dalių. Kaulėjimo centrai palaipsniui susilieja vienas su kitu. Iki gimimo sfenoidinis kaulas susideda iš 3 dalių: centrinės dalies, įskaitant kūną ir mažuosius sparnus, didžiųjų sparnų su pterygoidinės ataugos šonine plokštele ir medialinės plokštelės. Šios dalys po gimimo, 3–8 gyvenimo metais, susilieja į vieną sfenoidinį kaulą. Trečiaisiais metais šio kaulo kūne pradeda formuotis sfenoidinis sinusas.

Pakaušinis kaulas – jo pamatinė ir šoninė dalys, taip pat apatinė pakaušio žvynelinės dalis išsivysto kremzlės pagrindu, kurioje atsiranda po vieną kaulėjimo tašką (kiekvienoje dalyje). Viršutinė pakaušio žvynelinės dalis susidaro ant jungiamojo audinio pagrindo, joje 8–10 savaitę susidaro du kaulėjimo taškai. Jų susiliejimas į vieną kaulą įvyksta po gimimo, 3–5 gyvenimo metais.

Parietaliniame kaule, kuris išsivysto iš jungiamojo audinio, kaulėjimo taškas aptinkamas 8-ąją intrauterininio gyvenimo savaitę būsimo parietalinio gumburėlio vietoje.

Etmoidinis kaulas susidaro nosies kapsulės kremzlės pagrindu iš 3 kaulėjimo taškų: medialinio ir dviejų šoninių. Iš medialinio išsivysto statmena plokštelė, o iš šoninio – etmoidiniai labirintai. Šių dalių susiliejimas į vieną etmoidinį kaulą įvyksta po gimimo (6-aisiais gyvenimo metais).

Smilkininis kaulas išsivysto iš kaulėjimo taškų, kurie atsiranda kremzlinėje klausos kapsulėje 5–6 mėnesį po gimdymo (būsimoji piramidė), taip pat iš plokščiosios (9-tą savaitę) ir būgninės (10-ą savaitę) dalių, kurios išsivysto per jungiamąjį audinį. Stiloidinė atauga išsivysto iš antrojo visceralinio lanko kremzlės; ji gauna 2 kaulėjimo taškus (prieš gimimą ir antraisiais vaiko gyvenimo metais). Smilkininio kaulo dalys, kaip taisyklė, pradeda augti kartu po gimimo, jų susiliejimas tęsiasi iki 13 metų. Stiloidinė atauga auga 2–12 metais.

Viršutinio žandikaulio formavimosi pagrindas yra dešinioji ir kairioji viršutinio žandikaulio ataugos bei su jomis susiliejančios vidurinės nosies ataugos (priekinė ataugėlė). Antrojo intrauterininio gyvenimo mėnesio pabaigoje ataugų jungiamajame audinyje atsiranda keli kaulėjimo taškai. Vienas iš jų yra būsimos alveolinės ataugos dalyje, kurioje yra dantų alveolės, skirtos kandžiams. Tai vadinamasis kandžiasis kaulas. Kaulų užuomazgų, išskyrus „kandžiojo kaulo“ sritį, suaugimas vyksta intrauterininiu laikotarpiu. Viršutinio žandikaulio sinusas pradeda vystytis 5–6 intrauterininio gyvenimo mėnesį.

Smulkieji veido kaukolės kaulai (gomurinis, vomerinis, nosinis, ašarinis, skruostikaulis) išsivysto iš vieno, dviejų ar net trijų kaulėjimo centrų kiekviename kaule. Šie centrai jungiamajame audinyje atsiranda antrojo intrauterininio gyvenimo mėnesio pabaigoje – trečiojo pradžioje. Apatinės nosies kriauklės, taip pat ir etmoidinio kaulo, formavimosi pagrindas yra nosies kapsulės kremzlė.

Apatinis žandikaulis išsivysto iš jungiamojo audinio aplink Mekkelio kremzlę ir iš pradžių susideda iš dviejų pusių. Kiekvienoje membraninio apatinio žandikaulio pusėje antrąjį intrauterininio gyvenimo mėnesį atsiranda keli kaulėjimo taškai. Palaipsniui šie taškai suauga, o besiformuojančio kaulo viduje esanti kremzlė rezorbuojasi. Po gimimo, pirmaisiais arba antraisiais gyvenimo metais, abi apatinio žandikaulio pusės suauga į vieną kaulą.

Ankstyvoje vaikystėje, kai dar nėra dantų, apatinio žandikaulio kampas bukas, jo šaka trumpa ir atrodo lyg atlenkta atgal. 20–40 metų amžiuje kampas artimas dešiniam, apatinio žandikaulio šaka išsidėsčiusi vertikaliai. Vyresnio amžiaus žmonėms, senyvo amžiaus žmonėms, netekusiems dantų, apatinio žandikaulio kampas tampa bukas, šakos ilgis mažėja, alveolinė dalis atrofuojasi.

Hioidinis kaulas susidaro antrojo visceralinio (mažųjų ragų) ir trečiojo (I šakinių) arkų – kūno ir didžiųjų ragų – kremzlės pagrindu. Kūno ir didžiųjų ragų osifikacijos taškai atsiranda dar prieš gimimą (8–10 mėnesių), o mažųjų ragų – pirmaisiais–antraisiais gyvenimo metais. Kaulų dalių susiliejimas į vieną kaulą įvyksta 25–30 metų amžiaus.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]