Olfakcija

Sausumos gyvūnų gyvenime uoslė vaidina svarbų vaidmenį bendraujant su išorine aplinka. Ji padeda atpažinti kvapus, nustatyti ore esančias dujines kvapiąsias medžiagas. Evoliucijos procese uoslės organas, turintis ektoderminę kilmę, iš pradžių susiformavo prie burnos angos, o vėliau susijungė su pradine viršutinių kvėpavimo takų dalimi, atskirta nuo burnos ertmės. Kai kurie žinduoliai turi labai gerai išvystytą uoslę (makrozmatikai). Šiai grupei priklauso vabzdžiaėdžiai, atrajotojai, kanopiniai ir plėšrūniniai gyvūnai. Kiti gyvūnai visiškai neturi uoslės (anasmatikai). Prie jų priskiriami delfinai. Trečiąją grupę sudaro gyvūnai, kurių uoslė yra silpnai išvystyta (mikrosmatikai). Prie jų priskiriami primatai.

Žmonių uoslės organas (organum olfactorium) yra viršutinėje nosies ertmės dalyje. Nosies gleivinės uoslės sritis (regio olfactoria tunicae mucosae nasi) apima gleivinę, dengiančią viršutinę nosies kriauklę ir viršutinę nosies pertvaros dalį. Receptoriniame sluoksnyje epitelyje, dengiančiame gleivinę, yra uoslės neurosensorinės ląstelės (ccllulae neurosensoriae olfactoriae), kurios suvokia kvapiųjų medžiagų buvimą. Tarp uoslės ląstelių yra atraminės epitelio ląstelės (epitheliocyti sustenans). Atraminės ląstelės geba vykdyti apokrininę sekreciją.

Uoslės neurosensorinių ląstelių skaičius siekia 6 milijonus (30 000 ląstelių 1 mm2 ⁾. Distalinė uoslės ląstelių dalis sudaro sustorėjimą – uoslės klubą. Kiekvienas iš šių sustorėjimų turi iki 10–12 uoslės blakstienėlių. Blakstienos yra judrios ir gali susitraukti veikiamos kvapiųjų medžiagų. Branduolys užima centrinę vietą citoplazmoje. Receptorinių ląstelių pamatinė dalis tęsiasi į siaurą ir vingiuotą aksoną. Uoslės ląstelių viršūniniame paviršiuje yra daug gaurelių,

Uoslės liaukos ( glandulae olfactoriae) yra išsidėsčiusios uoslės srities jungiamojo audinio storyje. Jos sintetina vandeningą sekretą, kuris drėkina dangalų epitelį. Šiame sekrete, kuris plauna uoslės ląstelių blakstienas, ištirpsta kvapiosios medžiagos. Šias medžiagas suvokia receptorių baltymai, esantys blakstienas dengiančioje membranoje. Neurosensorinių ląstelių centrinės ataugos sudaro 15–20 uoslės nervų.

Uoslės nervai prasiskverbia į kaukolės ertmę per uoslės kaulo kribriforminės plokštelės angas, po to į uoslės svogūnėlį. Uoslės svogūnėlyje uoslės neurosensorinių ląstelių aksonai, esantys uoslės glomeruluose, liečiasi su mitralinėmis ląstelėmis. Mitralinių ląstelių ataugos uoslės trakto storyje nukreipiamos į uoslės trikampį, o toliau, kaip uoslės juostelių (tarpinės ir medialinės), patenka į priekinę perforuotą medžiagą, subkliozinę sritį (area subcallosa) ir įstrižinę juostelę (bandaletta [stria] diagonalis) (Brocos juostelė). Kaip šoninės juostelės dalis, mitralinių ląstelių ataugos tęsiasi į parahipokampinį vingį ir į kablį, kuriame yra žievės uoslės centras.

Uoslės suvokimo neurocheminiai mechanizmai

Šeštojo dešimtmečio pradžioje Earlas Sutherlandas, remdamasis adrenalino, kuris stimuliuoja gliukozės susidarymą iš glikogeno, pavyzdžiu, iššifravo signalo perdavimo per ląstelės membraną principus, kurie pasirodė esą bendri daugeliui receptorių. Jau XX amžiaus pabaigoje buvo nustatyta, kad kvapų suvokimas vyksta panašiai, netgi receptorių baltymų struktūros detalės pasirodė esančios panašios.

Pirminiai receptorių baltymai yra sudėtingos molekulės, prie kurių ligandų prisijungimas sukelia pastebimus struktūrinius pokyčius, po kurių seka katalizinių (fermentinių) reakcijų kaskada. Kvapiųjų receptorių, kaip ir regos receptorių, atveju šis procesas baigiasi nerviniu impulsu, kurį suvokia atitinkamų smegenų dalių nervinės ląstelės. segmentai, kurių kiekviename yra nuo 20 iki 28 aminorūgščių, kurių pakanka, kad prasiskverbtų pro 30 A storio membraną. Šie polipeptidų regionai yra sulankstyti į α spiralę. Taigi, receptoriaus baltymo kūnas yra kompaktiška septynių segmentų, kertančių membraną, struktūra. Tokia integralinių baltymų struktūra būdinga akies tinklainės opsinui, serotonino, adrenalino ir histamino receptoriams.

Rentgeno spindulių struktūros duomenų nepakanka membraninių receptorių struktūrai rekonstruoti. Todėl tokiose schemose šiuo metu plačiai naudojami analoginiai kompiuteriniai modeliai. Pagal šiuos modelius uoslės receptorių sudaro septyni hidrofobiniai domenai. Ligandą surišančios aminorūgščių liekanos sudaro „kišenę“, esančią 12 A atstumu nuo ląstelės paviršiaus. Kišenė pavaizduota kaip rozetė, sukonstruota vienodai skirtingoms receptorių sistemoms.

Kvapiosios medžiagos prisijungimas prie receptoriaus suaktyvina vieną iš dviejų signalizacijos kaskadų, atsiveria jonų kanalai ir susidaro receptoriaus potencialas. Uoslės ląstelėms būdingas AG baltymas gali aktyvuoti adenilato ciklazę, dėl ko padidėja cAMP, kurio taikinys yra katijonams selektyvūs kanalai, koncentracija. Jų atsidarymas lemia Na+ ir Ca2+ patekimą į ląstelę ir membranos depoliarizaciją.

Padidėjusi tarpląstelinė kalcio koncentracija sukelia Ca kontroliuojamų Cl kanalų atsidarymą, o tai lemia dar didesnę depoliarizaciją ir receptorių potencialo generavimą. Signalo gesinimas atsiranda dėl cAMP koncentracijos sumažėjimo dėl specifinių fosfodiesterazių, taip pat dėl to, kad Ca2+ komplekse su kalmodulinu jungiasi prie jonų kanalų ir sumažina jų jautrumą cAMP.

Kitas signalo gesinimo kelias apima fosfolipazės C ir proteino kinazės C aktyvaciją. Membraninių baltymų fosforilinimas atveria katijonų kanalus ir dėl to akimirksniu pakeičia transmembraninį potencialą, kuris taip pat generuoja veikimo potencialą. Taigi, baltymų fosforilinimas proteino kinazėmis ir defosforilinimas atitinkamomis fosfatazėmis pasirodė esąs universalus mechanizmas, užtikrinantis momentinį ląstelės atsaką į išorinį stimulą. Į uoslės lemputę nukreipti aksonai yra sujungti į pluoštus. Nosies gleivinėje taip pat yra laisvos trišakio nervo galūnės, iš kurių kai kurios taip pat gali reaguoti į kvapus. Gerklėje uoslės dirgikliai gali sužadinti glosofaringinės (IX) ir klajoklio (X) galvinių nervų skaidulas. Jų vaidmuo suvokiant kvapus nėra susijęs su uoslės nervu ir išlieka, jei uoslės epitelio funkcija sutrikusi dėl ligų ir traumų.

Histologiškai uoslės lemputė yra padalinta į kelis sluoksnius, kuriems būdingos specifinės formos ląstelės, turinčios tam tikro tipo ataugas su tipiškais ryšiais tarp jų.

Informacijos konvergencija vyksta mitralinėse ląstelėse. Glomerulų sluoksnyje maždaug 1000 uoslės ląstelių baigiasi ant vienos mitralinės ląstelės pirminių dendritų. Šie dendritai taip pat sudaro abipuses dendrodendritines sinapses su periglomerulinėmis ląstelėmis. Kontaktai tarp mitralinių ir periglomerulinių ląstelių yra sužadinantys, o kontaktai priešinga kryptimi – slopinantys. Periglomerulinių ląstelių aksonai baigiasi ant gretimo glomerulo mitralinių ląstelių dendritų.

Granulinės ląstelės taip pat sudaro abipuses dendrodendritines sinapses su mitralinėmis ląstelėmis; šie kontaktai turi įtakos mitralinių ląstelių impulsų generavimui. Mitralinių ląstelių sinapsės taip pat yra slopinančios. Granulinės ląstelės taip pat sudaro kontaktus su mitralinių ląstelių kolateralėmis. Mitralinių ląstelių aksonai sudaro šoninį uoslės taką, kuris nukreiptas į smegenų žievę. Sinapsės su aukštesnės eilės neuronais užtikrina ryšius su hipokampu ir (per migdolą) su pagumburio autonominiais branduoliais. Neuronai, reaguojantys į uoslės dirgiklius, taip pat randami orbitofrontalinėje žievėje ir vidurinių smegenų tinklinėje formacijoje.