Raumeninis audinys

Raumeninis audinys (textus muscularis) yra skirtingos kilmės ir struktūros audinių (dryžuotų, lygiųjų, širdies) grupė, kurią vienija funkcinis požymis – gebėjimas susitraukti – sutrumpėti. Kartu su minėtomis raumeninio audinio atmainomis, susidarančiomis iš mezodermos (mezenchimo), žmogaus organizme yra ir ektoderminės kilmės raumeninis audinys – akies rainelės miocitai.

Strijuotąjį (kryžminį, griaučių) raumeninį audinį sudaro cilindrinės raumenų skaidulos, kurių ilgis yra nuo 1 mm iki 4 cm ar daugiau, o storis – iki 0,1 mm. Kiekviena skaidula yra kompleksas, sudarytas iš miosimplasto ir miosatelitinių ląstelių, padengtų plazmine membrana, vadinama sarkolemma (iš graikų kalbos sarkos – mėsa). Išorėje prie sarkolemos ribojasi pamatinė plokštė (membrana), sudaryta iš plonų kolageno ir tinklinių skaidulų. Miosimplastas, esantis po raumeninės skaidulos sarkolema, vadinamas sarkoplazma. Jį sudaro daugybė elipsoidinių branduolių (iki 100), miofibrilių ir citoplazma. Po sarkolema yra pailgi branduoliai, orientuoti išilgai raumeninės skaidulos. Sarkoplazmoje yra daug granuliuoto endoplazminio tinklo elementų. Maždaug 1/3 sausosios raumeninės skaidulos masės sudaro cilindrinės miofibrilės, kurios išilgai tęsiasi beveik per visą sarkoplazmą. Tarp miofibrilų yra daugybė mitochondrijų su gerai išsivysčiusiais kristais ir glikogenu.

Strijuotoji raumens skaidula turi gerai išvystytą sarkotubuliarinį tinklą, kurį sudaro du komponentai: endoplazminio tinklo kanalėliai, esantys palei miofibriles (L sistema), ir T kanalėliai (T kanalėliai), kurie prasideda sarkolemos invaginacijos srityje. T kanalėliai įsiskverbia giliai į raumens skaidulą ir sudaro skersinius kanalėlius aplink kiekvieną miofibrilę.

T kanalėliai vaidina svarbų vaidmenį greitame veikimo potencialo perdavime į kiekvieną miofibrilę. Raumeninės skaidulos sarkolemoje, veikiant nerviniam impulsui, susidaręs veikimo potencialas plinta išilgai T kanalėlių, o iš jų – į negranulinį endoplazminį tinklą, kurio kanalėliai yra šalia T kanalėlių, taip pat tarp miofibrilių.

Pagrindinę raumeninės skaidulos sarkoplazmos dalį sudaro specialios organelės – miofibrilės. Kiekviena miofibrilė susideda iš reguliariai besikeičiančių sekcijų – tamsių anizotropinių diskų A ir šviesių izotropinių diskų I. Kiekvieno anizotropinio disko A viduryje yra šviesi zona – juostelė H, kurios centre yra linija M, arba mezofragmas. Linija Z – vadinamoji telofragma – eina per disko I vidurį. Tamsių ir šviesių diskų kaitaliojimas gretimose miofibrilėse, esančiose tame pačiame lygyje skeleto raumenų histologiniame preparate, sukuria skersinio dryžuotumo įspūdį. Kiekvieną tamsų diską sudaro stori miozino siūlai, kurių skersmuo yra 10–15 nm. Storųjų siūlų ilgis yra apie 1,5 μm. Šių siūlų (filamentų) pagrindas yra didelės molekulinės masės baltymas miozinas. Kiekvienas šviesos diskas sudarytas iš plonų 5–8 nm skersmens ir apie 1 µm ilgio aktino filamentų, kuriuos sudaro mažos molekulinės masės baltymas aktinas, taip pat mažos molekulinės masės baltymai tropomiozinas ir troponinas.

Miofibrilės atkarpa tarp dviejų telofragmų (Z linijų) vadinama sarkomeru. Tai yra miofibrilės funkcinis vienetas. Sarkomeras yra apie 2,5 µm ilgio ir apima tamsų diską A bei greta jo abiejose pusėse esančias šviesių diskų I puses. Taigi, ploni aktino filamentai eina vienas kito link ir patenka į diską A, į tarpus tarp storų miozino filamentų. Kai raumuo susitraukia, aktino ir miozino filamentai slysta vienas kito link, o atsipalaidavę juda priešingomis kryptimis.

Sarkoplazmoje gausu baltymo mioglobino, kuris, kaip ir hemoglobinas, gali surišti deguonį. Priklausomai nuo skaidulų storio, mioglobino ir miofibrilių kiekio jose, skiriamos vadinamosios raudonosios ir baltosios strijuotosios raumenų skaidulos. Raudonosiose raumenų skaidulose (tamsiosiose) gausu sarkoplazmos, mioglobino ir mitochondrijų, tačiau jose yra mažai miofibrilių. Šios skaidulos lėtai susitraukia ir ilgą laiką gali būti susitraukusios (darbinės) būsenos. Baltosiose raumenų (šviesiosiose) skaidulose yra mažai sarkoplazmos, mioglobino ir mitochondrijų, tačiau jose yra daug miofibrilių. Šios skaidulos susitraukia greičiau nei raudonosios, tačiau greitai „pavargsta“. Žmonių raumenyse yra abiejų tipų skaidulų. Lėtųjų (raudonųjų) ir greitų (baltųjų) raumenų skaidulų derinys suteikia raumenims greitą reakciją (susitraukimą) ir ilgalaikį našumą.

Miosatelitinės ląstelės yra tiesiai virš sarkolemos, bet po pamatine plokštele (membrana). Tai suplokštėjusios ląstelės su dideliu chromatinu turtingu branduoliu. Kiekviena miosatelitinė ląstelė turi centrosomą ir nedidelį skaičių organelių; jos neturi spiralinių organelių (miofibrilių). Miosatelitinės ląstelės yra strijuoto (skeleto) raumeninio audinio kamieninės (gemalinės) ląstelės; jos gali sintetinti DNR ir mitoziškai dalytis.

Nesudėtingą (lygųjį) raumeninį audinį sudaro miocitai, esantys kraujo ir limfagyslių sienelėse, tuščiaviduriuose vidaus organuose, kur jie sudaro savo susitraukimo aparatą. Lygieji miocitai yra pailgos verpstės formos ląstelės, kurių ilgis yra nuo 20 iki 500 μm, o storis – nuo 5 iki 15 μm, be skersinių dryžių. Ląstelės išsidėsčiusios grupėmis, kiekvienos ląstelės smailusis galas yra įterptas tarp dviejų gretimų ląstelių. Kiekvieną miocitą supa pamatinė membrana, kolageno ir tinklinės skaidulos, tarp kurių praeina elastinės skaidulos. Ląstelės yra sujungtos viena su kita daugybe jungčių. Pailgas lazdelės formos branduolys, siekiantis 10–25 μm ilgio, ląstelei susitraukus įgauna kamščiatraukio formą. Iš vidaus citoplazmoje esantys verpstės formos tankūs (prisijungimo) kūneliai yra greta citolemos.

Tankūs kūnai yra analogiški ruožuotųjų raumenų skaidulų Z formos juostoms. Juose yra baltymas α-aktininas.

Lygiųjų miocitų citoplazmoje yra dviejų tipų miofilamentai – ploni ir stori. Plonos aktino miofilamentai, kurių skersmuo 3–8 nm, išsidėstę išilgai miocito arba įstrižai jo išilginės ašies atžvilgiu. Jie prisitvirtinę prie tankių kūnelių. Storos, trumpos, apie 15 nm skersmens miozino miofilamentai išsidėstę citoplazmoje išilgai. Plonos ir storos gijos nesudaro sarkomerų, todėl lygūs miocitai neturi skersinių dryžių. Miocitams susitraukiant, aktino ir miozino miofilamentai pasislenka vienas kito link, o lygiųjų raumenų ląstelė sutrumpėja.

Jungiamojo audinio apsupta miocitų grupė paprastai yra inervuojama vienos nervinės skaidulos. Nervinis impulsas iš vienos raumenų ląstelės į kitą perduodamas jungtimis 8-10 cm/s greičiu. Kai kuriuose lygiuosiuose raumenyse (pvz., vyzdžio sfinkteryje) kiekvienas miocitas yra inervuotas.

Lygiųjų miocitų susitraukimo greitis yra žymiai mažesnis nei ruožuotųjų raumenų skaidulų (100–1000 kartų), o lygieji miocitai sunaudoja 100–500 kartų mažiau energijos.

Lygieji raumenys atlieka ilgus toninius susitraukimus (pavyzdžiui, tuščiavidurių – vamzdinių – organų sfinkteriai, kraujagyslių lygieji raumenys) ir santykinai lėtus judesius, kurie dažnai būna ritmiški.

Strijuotasis širdies raumens audinys yra strijuotas, tačiau jo struktūra ir funkcija skiriasi nuo griaučių raumenų. Jį sudaro širdies miocitai (kardiomiocitai), kurie sudaro tarpusavyje susijusius kompleksus. Širdies raumens susitraukimų žmogaus sąmonė nekontroliuoja. Kardiomiocitai yra netaisyklingos cilindrinės formos ląstelės, kurių ilgis yra 100–150 μm, o skersmuo – 10–20 μm. Kiekvienas kardiomiocitas turi vieną arba du ovalius branduolius, esančius centre ir apsuptus miofibrilų, išsidėsčiusių griežtai išilgai periferijos. Šalia abiejų branduolio polių matomos citoplazminės zonos be miofibrilų. Kardiomiocitų miofibrilų struktūra panaši į jų struktūrą griaučių raumenyse. Kardiomiocituose yra daug didelių mitochondrijų su gerai išsivysčiusiais kristais, kurie išsidėstę grupėmis tarp miofibrilų. Po citolema ir tarp miofibrilų yra glikogenas ir negranuliuoto endoplazminio tinklo struktūros. Šis tinklas sudaro L sistemos kanalus, su kuriais liečiasi T kanalėliai.

Kardiomiocitai yra sujungti vienas su kitu vadinamaisiais įsiterpusiais diskais, kurie, apžiūrint šviesoje, atrodo kaip tamsios juostelės. Įsiterpusis diskas yra dviejų kardiomiocitų sąlyčio zona, įskaitant šių ląstelių citolemą, desmosomas, nexusus ir kiekvieno kardiomiocito miofibrilų prisitvirtinimo prie jo citolemos zonas. Desmosomos ir nexusai jungia gretimus kardiomiocitus vieną su kitu. Nexusai naudojami nervų sužadinimui perduoti ir jonams keistis tarp ląstelių.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]