Skonis

Skonio organas (organum giistus) išsivysto iš ektodermos. Žuvų skonio pumpurai (gumbėliai), kurie suvokia „skonio pojūtį“, yra ne tik burnos ertmės epitelio gleivinėje, bet ir odoje (odos cheminė juslė). Sausumos stuburinių gyvūnų skonio pumpurai yra tik pradinėje virškinamojo trakto dalyje, o aukštesniųjų žinduolių išsivystymo lygis yra aukštas. Žmonių skonio pumpurų (caliculi gustatorii), kurių yra apie 2000, daugiausia yra liežuvio gleivinėje, taip pat gomuryje, ryklėje ir antgerklyje. Didžiausias skonio pumpurų skaičius yra susikaupęs grioveliuose (papillae vallatae) ir lapiniuose speneliuose (papillae foliatae), jų mažiau yra liežuvio užpakalinės dalies gleivinės grybiškuose speneliuose (papillae fungiformes). Jų nėra siūliškuose speneliuose. Kiekvieną skonio pumpurą sudaro skonio ląstelės ir jas palaikančios ląstelės. Pumpurų viršuje yra skonio poros (angos) (porus gustatorius), kuri atsiveria į gleivinės paviršių.

Skonio ląstelių paviršiuje yra nervinių skaidulų, kurios suvokia skonio jautrumą, galūnės. Priekinėje liežuvio dalyje skonį suvokia veido nervo chorda tympani skaidulos, užpakaliniame liežuvio trečdalyje ir apskritojo gaurelio srityje – glosofaringinio nervo galūnės. Šis nervas taip pat inervuoja minkštojo gomurio ir gomurio lankų gleivines skonio receptoriais. Iš retai išsidėsčiusių skonio pumpurų antgerklio gleivinėje ir aritenoidinių kremzlių vidiniame paviršiuje skonio impulsai ateina per viršutinį gerklų nervą – klajoklio nervo šaką. Centrinės neuronų, užtikrinančių skonio inervaciją burnos ertmėje, ataugos kaip atitinkamų galvinių nervų (VII, IX, X) dalis nukreipiamos į bendrą sensorinį pavienio trakto branduolį (nucleus solitarius), esantį išilginės ląstelinės virvelės pavidalu užpakalinėje pailgųjų smegenų dalyje. Šio branduolio ląstelių aksonai nukreipti į talamą, kur impulsas perduodamas į šiuos neuronus, kurių centriniai procesai baigiasi smegenų žievėje, parahipokampinio vingio kablyje. Šiame vingyje yra skonio analizatoriaus žievinis galas.

Skonio pumpurų mechanizmai

Skonio ir uoslės suvokimo mechanizmai yra labai panašūs, nes abu pojūčius suaktyvina cheminiai dirgikliai, ateinantys iš išorinio pasaulio. Iš tiesų, skonio dirgikliai paprastai veikia su G baltymais susietus receptorius labai panašiai, kaip aprašyta aukščiau uoslės atveju. Tuo pačiu metu kai kurie skonio dirgikliai (daugiausia druskos ir rūgštys) tiesiogiai veikia receptorių ląstelių membranų laidumą.

Skonio receptoriai yra išsidėstę neuroepitelinėse plaukų ląstelėse, esančiose skonio pumpuruose ant liežuvio paviršiaus. Skirtingai nuo uoslės receptorių, jie neturi aksonų, bet sudaro chemines sinapses su aferentiniais neuronais skonio pumpuruose. Mikrogaureliai tęsiasi nuo skonio ląstelės viršūninio poliaus į atvirą skonio pumpuro porą, kur jie liečiasi su skonio dirgikliais (medžiagomis, ištirpusiomis seilėse ant liežuvio paviršiaus).

Pradiniai chemosensorinio suvokimo etapai vyksta skonio ląstelėse, kurių receptoriai yra viršūninėje dalyje, netoli skonio poros angos. Kaip ir uoslės receptorių ląstelės, skonio ląstelės miršta kas dvi savaites, o iš bazinių ląstelių regeneruojasi naujos ląstelės. Kiekvienam iš penkių suvokiamų skonių yra atskiri receptorių tipai.

Druskos arba rūgšties skonis

Jis sukuriamas tiesiogiai natrio jonams arba protonams veikiant specifinius kanalus – amiloridams jautrius Na kanalus, kurie suvokia sūrumą, ir H kanalus, kurie suvokia rūgštumą. Atitinkamų krūvių prasiskverbimas į skonio ląstelę sukelia jos membranos depoliarizaciją. Ši pradinė depoliarizacija aktyvuoja potencialo kontroliuojamus Na ir Ca kanalus skonio ląstelės bazolateralinėje dalyje, dėl ko išsiskiria neuromediatorius skonio ląstelės bazinėje dalyje ir susidaro veikimo potencialas ganglijų ląstelėje.

Žmonių ir kitų žinduolių receptoriai, suvokiantys saldumo ir aminorūgščių skonį, susideda iš septynių transmembraninių domenų ir yra susiję su G baltymu. Saldumo suvokimą vykdo receptorių pora T1R3 ir T1R2 bei aminorūgščių – T1R3 ir TR1. TR2 ir TR1 receptoriai yra skirtingose receptoriaus ląstelės dalyse. Prisijungęs prie cukrų ar kitų saldumo dirgiklių, T1R2/T1R3 receptorius inicijuoja G baltymo tarpininkaujamą reakcijų kaskadą, kuri veda prie fosfolipazės C (PLCb2 izoformos) aktyvacijos ir atitinkamai IP3 koncentracijos padidėjimo bei vadinamųjų TRP-Ca kanalų (specifinių TRPM5 kanalų) atidarymo, dėl kurių veikimo: skonio ląstelės depoliarizacija įvyksta dėl padidėjusios Ca2+ koncentracijos ląstelės viduje. T1R1/T1R3 receptorius yra prisitaikęs suvokti dvidešimt b-amino rūgščių, kurios yra baltymų dalis, bet negali suvokti D-amino rūgščių. Aminorūgščių signalo perdavimas per šį receptorių atliekamas naudojant tą pačią signalizacijos kaskadą kaip ir cukrų atveju.

Kita su G baltymu susietų receptorių šeima, žinoma kaip T2R, yra atsakinga už kartaus skonio suvokimą. Yra apie 30 šių receptorių potipių, kuriuos koduoja 30 skirtingų genų. Šių receptorių nėra ląstelėse, turinčiose TR1, TR2 arba TR3 receptorius. Taigi, kartaus skonio receptoriai yra specialios klasės receptoriai. Kartaus skonio signalizacijos mechanizmas panašus į saldaus ir aminorūgščių skonio, jame dalyvauja skonio ląstelėms būdingas G baltymas gustducinas. Struktūriškai šis baltymas yra 90 % homologiškas transducinui – fotoreceptorių G baltymui. Toks pats panašumo lygis stebimas ir tarp transducinų, veikiančių lazdelėse ir kūgeliuose. Nustatyta, kad α-transducino ir α-gustducino 38 C-galinių aminorūgščių sekos yra identiškos.

Laisvas glutamatas randamas daugelyje maisto produktų, įskaitant mėsą, sūrį ir kai kurias daržoves. Mononatrio glutamato pavidalu jis naudojamas kaip maisto prieskonis. Glutamato skonį perduoda su G baltymu susietas metabotropinis glutamato receptorius, kuris specifiškai ekspresuojamas skonio pumpuruose. Naudojant sąlyginio skonio vengimo metodą, buvo įrodyta, kad tiek mononatrio glutamatas, tiek specifinis mGluR4 (metabotropinio glutamato receptoriaus 4 tipo) agonistas L-AP4 sukelia panašius skonio pojūčius žiurkėms.

Kai kurių produktų „karštas“ skonis

Dar vienas molekulinių receptorių daugiafunkciškumo pavyzdys. Pipirų skonį suvokia ne pačios skonio ląstelės, o liežuvyje esančios skausmo skaidulos, kurias aktyvuoja kapsaicino junginiai. Kapsaicino receptorius buvo klonuotas ir įrodyta, kad tai yra kalcio selektyvus katijonų kanalas. Jį sudaro mažos skaidulos (C skaidulos), ateinančios iš stuburo ganglijų ląstelių ir signalizuojančios apie skausmą. Taigi, gamta suteikė pipirams cheminį šio receptoriaus taikinį, galbūt siekiant atbaidyti žolėdžius aktyvuojant skausmo skaidulas.

Skonio ląstelės, stimuliuojamos, geba generuoti receptoriaus potencialą. Sinapsinio perdavimo būdu šis sužadinimas perduodamas į galvinių nervų aferentines skaidulas, per kurias impulsų pavidalu patenka į smegenis. Veido nervo (VII) šaka – chorda tympani – inervuoja priekinę ir šoninę liežuvio dalis, o glosofaringinis nervas (IX) – užpakalinę jo dalį. Antgerklio ir stemplės skonio pumpurus inervuoja viršutinė klajoklio (X) nervo gerklų šaka. Kiekviena skaidula, išsišakojusi, gauna signalus iš skirtingų skonio pumpurų receptorių. Receptoriaus potencialo amplitudė didėja didėjant stimuliuojančios medžiagos koncentracijai. Receptorių ląstelių depoliarizacija turi sužadinamąjį, o hiperpoliarizacija – slopinamąjį poveikį aferentinėms skaiduloms. IX galvinių nervų poros skaidulos ypač stipriai reaguoja į kartaus skonio medžiagas, o VII pora stipriau reaguoja į sūraus, saldaus ir rūgštaus skonio poveikį, o kiekviena skaidula labiau reaguoja į vieną konkretų dirgiklį.

Šių galvinių nervų skonio skaidulos baigiasi pailgųjų smegenų solitarinio trakto branduolyje arba šalia jo, esančiame kartu su talamo ventraliniu posteromedialiniu branduoliu. Trečiosios eilės neuronų aksonai baigiasi smegenų žievės postcentriniame vingyje. Kai kurios žievės ląstelės reaguoja tik į medžiagas, turinčias vieną skonio savybę, kitos – taip pat į temperatūrą ir mechaninius dirgiklius.

[ 1 ], [ 2 ]