Epitelinis audinys

Epitelinis audinys (textus epithelialis) dengia kūno paviršių ir iškloja gleivines, atskirdamas kūną nuo išorinės aplinkos (integumentinis epitelis). Iš epitelio audinio (liaukinio epitelio) susidaro liaukos. Be to, išskiriamas sensorinis epitelis, kurio ląstelės yra modifikuotos suvokti specifinius dirgiklius klausos, pusiausvyros ir skonio organuose.

Epitelio audinio klasifikacija. Priklausomai nuo padėties pamatinės membranos atžvilgiu, dengiamasis epitelis skirstomas į vienasluoksnį ir daugiasluoksnį. Visos vienasluoksnio epitelio ląstelės guli ant pamatinės membranos. Daugiasluoksnio epitelio ląstelės sudaro kelis sluoksnius, o tik apatinio (gilaus) sluoksnio ląstelės guli ant pamatinės membranos. Vienasluoksnis epitelis, savo ruožtu, skirstomas į vienaeilį, arba izomorfinį (plokščiąjį, kubinį, prizminį), ir daugiaeilį (pseudodaugiasluoksnį). Visų vienasluoksnio epitelio ląstelių branduoliai yra tame pačiame lygyje, o visos ląstelės yra vienodo aukščio.

Priklausomai nuo ląstelių formos ir jų gebėjimo keratinizuotis, išskiriamas stratifikuotas keratinizuojantis (plokščias), stratifikuotas nekeratinizuojantis (plokščias, kubinis ir prizminis) ir pereinamasis epitelis.

Visos epitelio ląstelės turi bendrų struktūros bruožų. Epitelio ląstelės yra polinės, jų viršūninė dalis skiriasi nuo bazinės. Dengiamojo epitelio epitelio ląstelės sudaro sluoksnius, esančius ant pamatinės membranos ir neturinčius kraujagyslių. Epitelio ląstelėse yra visos bendrosios paskirties organelės. Jų vystymasis ir struktūra yra susiję su epitelio ląstelių funkcija. Taigi, baltymus išskiriančiose ląstelėse gausu granuliuoto endoplazminio tinklo elementų; steroidus gaminančiose ląstelėse gausu negranuliuoto endoplazminio tinklo elementų. Absorbuojančios ląstelės turi daug mikrogaurelių, o kvėpavimo takų gleivinę dengiančiose epitelio ląstelėse yra blakstienėlių.

Integumentinis epitelis atlieka barjerines ir apsaugines funkcijas, absorbcijos funkciją (plonosios žarnos epitelis, pilvaplėvė, pleura, nefrono kanalėliai ir kt.), sekreciją (amniono epitelis, kochlearinio latako kraujagyslių juostelės epitelis), dujų mainus (kvėpavimo takų alveolocitai).

Vieno sluoksnio epitelis. Vieno sluoksnio epitelis apima paprastą plokščią, paprastą kubinį, paprastą stulpelinį ir pseudo-stratifikuotą epitelį.

Vienasluoksnis plokščiasis epitelis yra plonų plokščiųjų ląstelių sluoksnis, esantis ant pamatinės membranos. Branduolių srityje yra laisvojo ląstelės paviršiaus iškilimai. Epitelio ląstelės yra daugiakampės formos. Plokščiojo epitelio ląstelės sudaro išorinę inkstų glomerulo kapsulės sienelę, dengia akies rageną iš užpakalio, iškloja visas kraujo ir limfagysles, širdies ertmes (endotelį) ir alveoles (kvėpavimo epitelio ląsteles), dengia vienas į kitą nukreiptus serozinių membranų paviršius (mezotelį).

Endotelio ląstelės yra pailgos (kartais verpstės formos) formos ir turi labai ploną citoplazmos sluoksnį. Branduolinė ląstelės dalis yra sustorėjusi ir išsikiša į kraujagyslės spindį. Mikroplaukeliai daugiausia išsidėstę virš branduolio. Citoplazmoje yra mikropinocitinių pūslelių, pavienių mitochondrijų, granuliuoto endoplazminio tinklo elementų ir Goldžio komplekso. Serozines membranas (pilvaplėvę, pleurą, perikardą) dengiantys mezoteliocitai primena endoteliocitus. Jų laisvas paviršius padengtas daugybe mikroplaukelių, kai kurios ląstelės turi 2–3 branduolius. Mezotelocitai palengvina vidaus organų tarpusavio slydimą ir neleidžia susidaryti sąaugoms (susiliejimams) tarp jų. Kvėpavimo epitelio ląstelės yra 50–100 μm dydžio, jų citoplazmoje gausu mikropinocitinių pūslelių ir ribosomų. Kitų organelių yra mažai.

Paprastąjį kubinį epitelį sudaro vienas ląstelių sluoksnis. Skiriamos neblakstienotosios kubinės epitelio ląstelės (inkstų surinkimo latakuose, nefronų distaliniuose tiesiuosiuose kanalėliuose, tulžies latakuose, smegenų kraujagyslių rezginiuose, tinklainės pigmentiniame epitelyje ir kt.) ir blakstienotosios (galiniuose ir kvėpavimo takų bronchioliuose, ependimocituose, išklojančiuose smegenų skilvelių ertmes). Akies lęšiuko priekinis epitelis taip pat yra kubinis epitelis. Šių ląstelių paviršius lygus.

Paprastas vienasluoksnis stulpelinis (prizminis) epitelis dengia virškinamojo trakto gleivinę, pradedant nuo įėjimo į skrandį ir iki išangės, spenelių latakų ir inkstų surinkimo latakų sieneles, seilių liaukų strijuotus latakėlius, gimdą, kiaušintakius. Stulpelinio epitelio ląstelės yra aukštos prizminės daugiakampės arba apvalios ląstelės. Jos yra glaudžiai susijusios viena su kita tarpląstelinių jungčių kompleksu, kuris yra netoli ląstelių paviršiaus. Apvalus arba elipsoidinis branduolys paprastai yra apatiniame (bazaliniame) ląstelės trečdalyje. Dažnai prizminės epitelio ląstelės turi daug mikrogaurelių, stereocilijų arba blakstienėlių. Mikrogaurelių ląstelės vyrauja žarnyno gleivinės ir tulžies pūslės epitelyje.

Pseudodaugiasluoksnis (daugiaeilis) epitelis daugiausia susidaro iš ląstelių su ovaliu branduoliu. Branduoliai yra išsidėstę skirtinguose lygiuose. Visos ląstelės yra ant pamatinės membranos, bet ne visos pasiekia organo spindį. Šio tipo epitelis skirstomas į 3 ląstelių tipus:

1. baziniai epitelioitai, kurie sudaro apatinę (giliąją) ląstelių eilę. Jie yra epitelio atsinaujinimo šaltinis (iki 2 % populiacijos ląstelių atsinaujina kasdien);
2. tarpsluoksninės epitelio ląstelės, prastai diferencijuotos, be blakstienėlių ar mikroplaukelių ir nepasiekiančios organo spindžio. Jos yra tarp paviršinių ląstelių;
3. Paviršinio epitelio ląstelės yra pailgos ląstelės, pasiekiančios organo spindį. Šios ląstelės turi apvalų branduolį ir gerai išsivysčiusias organeles, ypač Goldžio kompleksą ir endoplazminį tinklą. Viršūninę citolemą dengia kraujagyslės ir blakstienėlės.

Blakstienotosios ląstelės dengia nosies, trachėjos, bronchų gleivinę, o neblakstienotosios ląstelės – dalies vyriškos šlaplės gleivinę, liaukų šalinimo latakus, prielipo ir sėklidės latakus.

Daugiasluoksnis epitelis. Šio tipo epitelis apima nekeratinizuojantį ir keratinizuojantį plokščiąjį epitelį, daugiasluoksnį kubinį ir stulpelinį epitelį.

Stratifikuotas plokščiasis nekeratinizuojantis epitelis dengia burnos ir stemplės gleivinę, analinio kanalo pereinamąją zoną, balso stygas, makštį, moters šlaplę ir išorinį ragenos paviršių. Šis epitelis turi 3 sluoksnius:

1. bazinį sluoksnį sudaro didelės prizminės ląstelės, esančios ant pamatinės membranos;
2. Dygliuotąjį (tarpinį) sluoksnį sudaro didelės daugiakampės ląstelės su ataugomis. Pamatinis sluoksnis ir apatinė dygliuotojo sluoksnio dalis sudaro germinacinį (germinacinį) sluoksnį. Epitelio ląstelės mitoziškai dalijasi ir, judėdamos paviršiaus link, suplokštėja ir pakeičia besilupančias paviršinio sluoksnio ląsteles;
3. Paviršinį sluoksnį sudaro plokščios ląstelės.

Daugiasluoksnis plokščias keratinizuojantis epitelis dengia visą odos paviršių ir sudaro epidermį. Odos epidermį sudaro 5 sluoksniai:

1. Giliausias yra bazinis sluoksnis. Jame yra prizminės ląstelės, esančios ant pamatinės membranos. Virš branduolio esančioje citoplazmoje yra melanino granulių. Tarp bazinių epitelio ląstelių yra pigmento turinčios ląstelės – melanocitai;
2. Dygliuotąjį sluoksnį sudaro keli didelių daugiakampių dygliuotų epitelio ląstelių sluoksniai. Apatinė dygliuotojo sluoksnio dalis ir pamatinis sluoksnis sudaro gemalinį sluoksnį, kurio ląstelės mitoziškai dalijasi ir juda paviršiaus link;
3. granuliuotas sluoksnis susideda iš ovalios epitelio ląstelių, kuriose gausu keratohialino granulių;
4. blizgantis sluoksnis pasižymi ryškiu šviesos laužiamuoju gebėjimu dėl plokščių, anuklearinių epitelio ląstelių, kuriose yra keratino;
5. Raginį sluoksnį sudaro keli keratinizuotų ląstelių sluoksniai – raginės žvyneliai, kuriuose yra keratino ir oro burbuliukų.

Paviršinės raginės žvynelės nukrenta, o jų vietą užima gilesnių sluoksnių ląstelės. Raginis sluoksnis prastai praleidžia šilumą.

Stratifikuotas kuboidinis epitelis sudarytas iš kelių (nuo 3 iki 10) ląstelių sluoksnių. Paviršinį sluoksnį sudaro kubinės ląstelės. Ląstelės turi mikroplaukelius ir yra gausios glikogeno granulių. Po paviršiniu sluoksniu yra keli pailgų verpstės formos ląstelių sluoksniai. Daugiakampės arba kubinės ląstelės yra tiesiai ant pamatinės membranos. Šis epitelio tipas yra retas. Jis yra nedideliuose plotuose, per trumpą atstumą tarp daugiabranduolio prizminio ir stratifikuoto plokščiojo nekeratinizuojančio epitelio (nosies prieangio užpakalinės dalies gleivinė, antgerklis, dalis vyro šlaplės, prakaito liaukų šalinimo latakai).

Stratifikuotas stulpelinis epitelis taip pat susideda iš kelių ląstelių sluoksnių (3–10). Paviršinės epitelio ląstelės yra prizminės formos ir dažnai turi blakstienėles ant paviršiaus. Gilesnės epitelio ląstelės yra cilindrinės ir kubinės. Šio tipo epitelis randamas keliose seilių ir pieno liaukų šalinimo latakų srityse, ryklės, gerklų ir vyrų šlaplės gleivinėje.

Pereinamasis epitelis. Pereinamajame epitelyje, dengiančiame inkstų geldelės, šlapimtakių, šlapimo pūslės, šlaplės pradžios gleivinę, išsitempus organų gleivinei, sluoksnių skaičius pakinta (sumažėja). Paviršinio sluoksnio citolema yra sulankstyta ir asimetriška: jos išorinis sluoksnis tankesnis, vidinis – plonesnis. Tuščioje šlapimo pūslėje ląstelės aukštos, ant preparato matomos iki 6–8 branduolių eilių. Užpildytoje šlapimo pūslėje ląstelės suplokštėjusios, branduolių eilių skaičius neviršija 2–3, paviršinių ląstelių citolema lygi.

Liaukų epitelis. Liaukų epitelio ląstelės (glandulocitai) sudaro daugialąsčių ir vienaląsčių liaukų parenchimą. Liaukos skirstomos į egzokrinines, turinčias šalinimo latakus, ir endokrinines, kurios neturi šalinimo latakų. Endokrininės liaukos savo susintetintus produktus išskiria tiesiai į tarpląstelines erdves, iš kur jie patenka į kraują ir limfą. Egzokrininės liaukos (prakaito ir riebalinės, skrandžio ir žarnyno) savo gaminamas medžiagas išskiria per latakus kūno paviršiuje. Mišrios liaukos turi ir endokrininę, ir egzokrininę dalis (pavyzdžiui, kasą).

Embriono vystymosi metu iš pirminio endoderminio sluoksnio susidaro ne tik vamzdinių vidaus organų epitelio dangalas, bet ir vienaląsčiai bei daugialąsčiai liaukos. Vienaląsčiai intraepiteliniai liaukos (gleivinės) susidaro iš ląstelių, likusių besiformuojančiame apvalkalo epitelyje. Kitos ląstelės intensyviai dalijasi mitoziškai ir įauga į po jais esančius audinius, sudarydamos egzoepitelines (ekstraepitelines) liaukas: pavyzdžiui, seilių, skrandžio, žarnyno ir kt. Panašiai iš pirminio ektoderminio sluoksnio kartu su epidermiu susidaro prakaito ir riebalinės liaukos. Kai kurios liaukos palaiko ryšį su kūno paviršiumi latako dėka – tai egzokrininės liaukos, kitos liaukos vystymosi metu praranda šį ryšį ir tampa endokrininėmis liaukomis.

Žmogaus kūne yra daug vienaląsčių taurinių egzokrininių ląstelių. Jos išsidėsčiusios tarp kitų epitelio ląstelių, dengiančių tuščiavidurių virškinimo, kvėpavimo, šlapimo ir reprodukcinės sistemos organų gleivinę. Šios egzokrininės ląstelės gamina gleives, kurias sudaro glikoproteinai. Taurinių ląstelių struktūra priklauso nuo sekrecinio ciklo fazės. Funkciškai aktyvios ląstelės savo forma primena taurę. Susiaurėjusioje ląstelės pamatinėje dalyje, jos kotelyje, yra siauras, chromatinu turtingas branduolys. Virš branduolio yra gerai išsivystęs Goldžio kompleksas, virš kurio, išsiplėtusioje ląstelės dalyje, yra daug iš ląstelės išskiriamų sekrecinių granulių pagal merokrininį tipą. Išskyrus sekrecines granules, ląstelė susiaurėja.

Gleivių sintezėje dalyvauja ribosomos, endoplazminis tinklas ir Goldžio kompleksas. Baltymų gleivių komponentą sintetina granuliuotojo endoplazminio tinklo, esančio bazinėje ląstelės dalyje, poliribosomos. Šis komponentas vėliau, naudojant transportines pūsleles, pernešamas į Goldžio kompleksą. Angliavandenių gleivių komponentą sintetina Goldžio kompleksas, kuriame baltymai jungiasi su angliavandeniais. Goldžio komplekse susidaro presekretorinės granulės, kurios atsiskiria ir virsta sekretorinėmis granulėmis. Jų skaičius didėja artėjant prie sekretorinės ląstelės viršūninės dalies, link tuščiavidurio (vamzdelinio) vidaus organo spindžio. Gleivių granulių sekrecija iš ląstelės į gleivinės paviršių paprastai atliekama egzocitozės būdu.

Egzokrininės ląstelės taip pat sudaro pradines egzokrininių daugialąsčių liaukų sekrecines dalis, gaminančias įvairius sekretus, ir jų vamzdinius latakus, per kuriuos išskiriamas sekretas. Egzokrininių ląstelių morfologija priklauso nuo sekrecinio produkto pobūdžio ir sekrecijos fazės. Liaukų ląstelės yra struktūriškai ir funkciškai poliarizuotos. Jų sekreciniai lašai, arba granulės, yra sutelkti viršūninėje (viršbranduolinėje) zonoje ir išskiriami per viršūninę citolemą, padengtą mikrogaureliais. Ląstelėse gausu mitochondrijų, Goldžio komplekso elementų ir endoplazminio tinklo. Granuliuotas endoplazminis tinklas vyrauja baltymus sintetinančiose ląstelėse (pvz., paausinės seilių liaukos glandulocituose), negranuliuotas – ląstelėse, sintetinančiose lipidus arba angliavandenius (pvz., antinksčių žievės endokrinocituose).

Sekrecinis procesas egzokrininėse ląstelėse vyksta cikliškai, ir skiriamos keturios fazės. Pirmojoje fazėje į ląstelę patenka sintezei reikalingos medžiagos. Antrojoje fazėje granuliuotame endoplazminiame tinkle vyksta medžiagų sintezė, kurios transportinių pūslelių pagalba juda į Goldžio komplekso paviršių ir susilieja su juo. Čia išskiriamos medžiagos iš pradžių kaupiasi vakuolėse. Dėl to kondensuojančios vakuolės virsta sekrecinėmis granulėmis, kurios juda apikaline kryptimi. Trečiojoje fazėje sekrecinės granulės išsiskiria iš ląstelės. Ketvirtoji sekrecinio ciklo fazė – egzokrininių ląstelių atsistatymas.

Yra 3 galimi sekrecijos tipai:

1. merokrinas (ekrinas), kurio metu sekrecijos produktai išsiskiria egzocitozės būdu. Jis stebimas serozinėse (baltyminėse) liaukose. Esant šio tipo sekrecijai, ląstelių struktūra nesutrikdoma;
2. apokrininis tipas (pavyzdžiui, laktocitai) lydimas viršūninės ląstelės dalies (makroapokrininis tipas) arba mikrovilių galiukų (mikroapokrininis tipas) sunaikinimo;
3. holokrininis tipas, kuriame glandulocitai yra visiškai sunaikinami, o jų turinys tampa sekreto dalimi (pavyzdžiui, riebalinės liaukos).

Daugialąsčių egzokrininių liaukų klasifikacija. Priklausomai nuo pradinės (sekrecinės) dalies struktūros, yra vamzdinės (primenančios vamzdelį), acininės (primenančios kriaušę arba pailgą vynuogių kekę) ir alveolinės (apvalios), taip pat vamzdinės-acininės ir vamzdinės-alveolinės liaukos.

Priklausomai nuo latakų skaičiaus, liaukos skirstomos į paprastas, turinčias vieną lataką, ir sudėtingas. Sudėtingose liaukose į pagrindinį (bendrą) šalinimo lataką įteka keli latakėliai, į kurių kiekvieną atsiveria kelios pradinės (sekrecinės) sekcijos.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ]