Jungiamojo audinio ląstelės

Fibroblastai yra pagrindinės jungiamojo audinio ląstelės. Jos yra verpstės formos, su plonomis trumpomis ir ilgomis ataugomis, besitęsiančiomis nuo fibroblastų paviršiaus. Fibroblastų skaičius skirtinguose jungiamojo audinio tipuose yra įvairus, o ypač daug jų yra laisvame skaiduliniame jungiamajame audinyje. Fibroblastai turi ovalų branduolį, užpildytą mažais chromatino gabalėliais, aiškiai atskiriamą branduolėlį ir bazofilinę citoplazmą, kurioje yra daug laisvų ir pritvirtintų ribosomų. Fibroblastai turi gerai išvystytą granuliuotą endoplazminį tinklą. Goldžio kompleksas taip pat gerai išvystytas. Fibroblastų ląstelės paviršiuje yra fibronektinas – adhezinis baltymas, prie kurio prisitvirtina kolageno ir elastinės skaidulos. Mikropinocitinės pūslelės yra fibroblastų citolemos vidiniame paviršiuje. Jų buvimas rodo intensyvią endocitozę. Fibroblastų citoplazma užpildyta trimačiu mikrotrabekuliniu tinklu, kurį sudaro ploni 5–7 nm storio baltymų filamentai, jungiantys aktino, miozino ir tarpinius filamentus. Fibroblastų judėjimas yra įmanomas dėl jų aktino ir miozino filamentų, esančių po ląstelės citolema, jungties.

Fibroblastai sintetina ir išskiria pagrindinius tarpląstelinės medžiagos komponentus – amorfinę medžiagą ir skaidulas. Amorfinė (bazinė) medžiaga yra želatininė hidrofilinė terpė, sudaryta iš proteoglikanų, glikoproteinų (lipnių baltymų) ir vandens. Savo ruožtu proteoglikanai susideda iš glikozaminoglikanų (sulfatinių: keratino sulfato, dermatano sulfato, chondroitino sulfato, heparino sulfato ir kt.), susijusių su baltymais. Proteoglikanai kartu su specifiniais baltymais jungiasi į kompleksus, sujungtus su hialurono rūgštimi (nesulfatiniai glikozaminoglikanai). Glikozaminoglikanai turi neigiamą krūvį, o vanduo yra dipolis (±), todėl jis jungiasi prie glikozaminoglikanų. Šis vanduo vadinamas surištu. Surišto vandens kiekis priklauso nuo glikozaminoglikanų molekulių skaičiaus ir ilgio. Pavyzdžiui, laisvame jungiamajame audinyje yra daug glikozaminoglikanų, todėl jame yra daug vandens. Kauliniame audinyje glikozaminoglikanų molekulės yra trumpos, o jame yra mažai vandens.

Kolageno skaidulos pradeda formuotis fibroblastų Goldžio komplekse, kur susidaro prokolageno agregatai, virstantys „sekrecinėmis“ granulėmis. Prokolagenui išsiskiriant iš ląstelių, šis paviršiuje esantis prokolagenas transformuojamas į tropokolageną. Tropokolageno molekulės tarpląstelinėje erdvėje jungiasi tarpusavyje „savaime susirenkant“, sudarydamos protofibriles. Penkios–šešios protofibrilės, susijungusios šoninių jungčių pagalba, sudaro maždaug 10 nm storio mikrofibriles. Savo ruožtu mikrofibrilės jungiasi į ilgas, iki 300 nm storio, skersai dryžuotas fibriles, kurios sudaro nuo 1 iki 20 μm storio kolageno skaidulas. Galiausiai daugybė skaidulų, susikaupdamos, sudaro iki 150 μm storio kolageno pluoštus.

Svarbų vaidmenį fibrillogenezėje atlieka pats fibroblastas, kuris ne tik išskiria tarpląstelinės medžiagos komponentus, bet ir sukuria jungiamojo audinio skaidulų kryptį (orientaciją). Ši kryptis atitinka fibroblasto ašies ilgį, kuris reguliuoja skaidulų ir jų ryšulių surinkimą ir trimatį išsidėstymą tarpląstelinėje medžiagoje.

Elastinės skaidulos, kurių storis yra nuo 1 iki 10 μm, sudarytos iš baltymo elastino. Proelastino molekules sintetina fibroblastai granuliuoto endoplazminio tinklo ribosomose ir išskiria į tarpląstelinę erdvę, kur susidaro mikrofibrilės. Maždaug 13 nm storio elastinės mikrofibrilės prie ląstelės paviršiaus tarpląstelinėje erdvėje sudaro kilpinį tinklą. Elastinės skaidulos anastomozuoja ir susipina viena su kita, sudarydamos tinklus, skylėtas plokšteles ir membranas. Skirtingai nuo kolageno skaidulų, elastinės skaidulos gali išsitempti 1,5 karto, po to grįžta į pradinę būseną.

Tinklinės skaidulos yra plonos (nuo 100 nm iki 1,5 μm storio), šakotos ir sudaro smulkius tinklus, kurių ląstelėse yra išsidėsčiusios ląstelės. Kartu su tinklinėmis ląstelėmis tinklinės skaidulos sudaro limfmazgių, blužnies, raudonųjų kaulų čiulpų karkasą (stromą), o kartu su kolageno elastinėmis skaidulomis dalyvauja daugelio kitų organų stromos formavime. Tinklinės skaidulos yra fibroblastų ir tinklinių ląstelių dariniai. Kiekvienoje tinklinėje skaiduloje yra daug 30 nm skersmens fibrilių, kurių skersinis dryžuotumas panašus į kolageno skaidulų. Tinklinės skaidulos turi III tipo kolageno ir yra padengtos angliavandeniais, todėl jas galima aptikti naudojant Šiko reakciją. Impregnuotos sidabru, jos nusidažo juodai.

Fibrocitai taip pat yra jungiamojo audinio ląstelės. Fibroblastai senstant virsta fibrocitais. Fibrocitas yra verpstės formos ląstelė su dideliu elipsoidiniu branduoliu, mažu branduolėliu ir nedideliu kiekiu citoplazmos, kurioje mažai organelių. Granuliuotasis endoplazminis tinklas ir Goldžio kompleksas yra silpnai išsivystę. Kiekvienoje ląstelėje yra lizosomų, autofagosomų ir kitų organelių.

Kartu su ląstelėmis, sintetinančiomis tarpląstelinės medžiagos komponentus, yra ir laisvame skaiduliniame jungiamajame audinyje esančių ląstelių, kurios jį ardo. Šios ląstelės – fibroklastai – savo struktūra labai panašios į fibroblastus (forma, granuliuoto endoplazminio tinklo ir Goldžio komplekso išsivystymu). Tuo pačiu metu jose gausu lizosomų, todėl jos panašios į makrofagus. Fibroklastai pasižymi dideliu fagocitiniu ir hidroliziniu aktyvumu.

Laisvas skaidulinis audinys taip pat turi ir atlieka tam tikras funkcijas makrofagai, limfocitai, audinių bazofilai (putliosios ląstelės), riebalai, pigmentas, adventicialinės, plazminės ir kitos ląstelės.

Makrofagai arba makrofocitai (iš graikų kalbos makros – didelis, ryjantis) yra judrios ląstelės. Jos gaudo ir ryja svetimkūnius, sąveikauja su limfoidinio audinio ląstelėmis – limfocitais. Makrofagai yra įvairių formų, jų dydžiai svyruoja nuo 10 iki 20 µm, citolema sudaro daugybę ataugų. Makrofagų branduolys yra apvalus, ovalo arba pupelės formos. Citoplazmoje yra daug lizosomų. Makrofagai į tarpląstelinę medžiagą išskiria daug įvairių medžiagų: fermentų (lizosomų, kolagenazių, proteazių, elastazių) ir kitų biologiškai aktyvių medžiagų, įskaitant tas, kurios stimuliuoja B limfocitų ir imunoglobulinų gamybą, didina T limfocitų aktyvumą.

Audinių bazofilai (putliosios ląstelės) dažniausiai išsidėstę puriame vidaus organų skaiduliniame jungiamajame audinyje, taip pat šalia kraujagyslių. Jos yra apvalios arba ovalios. Jų citoplazmoje yra daug įvairaus dydžio granulių, kuriose yra heparino, hialurono rūgšties, chondroitino sulfatų. Degranuliacijos (granulių išsiskyrimo) metu heparinas mažina kraujo krešėjimą, didina kraujagyslių pralaidumą, todėl sukelia edemą. Heparinas yra antikoaguliantas. Eozinofilai, kuriuose yra histaminazės, blokuoja histamino ir lėtojo anafilaksino faktoriaus poveikį. Reikėtų atkreipti dėmesį, kad granulių išsiskyrimas (degranuliacija) yra alergijos, greitos padidėjusio jautrumo reakcijos ir anafilaksijos pasekmė.

Riebalų ląstelės arba adipocitai yra didelės (iki 100–200 µm skersmens), sferinės ir beveik visiškai užpildytos riebalų lašu, kuris kaupiasi kaip atsarginė medžiaga. Riebalų ląstelės paprastai išsidėsčiusios grupėmis, sudarydamos riebalinį audinį. Riebalų netekimas iš adipocitų vyksta veikiant lipolitiniams hormonams (adrenalinui, insulinui) ir lipazei (lipolitiniam fermentui). Šiuo atveju riebalų ląstelių trigliceridai suskaidomi į glicerolį ir riebalų rūgštis, kurios patenka į kraują ir yra pernešamos į kitus audinius. Žmogaus adipocitai nesidalija. Nauji adipocitai gali susidaryti iš adventicinių ląstelių, esančių šalia kraujo kapiliarų.

Adventitinės ląstelės yra silpnai diferencijuotos fibroblastinės serijos ląstelės. Jos yra greta kraujo kapiliarų, verpstės formos arba suplotos. Jų branduolys yra ovalus, organelės silpnai išsivysčiusios.

Pericitai (perikapiliarinės ląstelės arba Ružė ląstelės) yra už endotelio ribų, bazinio kraujo kapiliarų sluoksnio viduje. Tai atauginės ląstelės, kurios kontaktuoja su kiekviena gretima endotelio ląstele su savo ataugomis.

Dendritinės pigmentinės ląstelės arba pigmentocitai savo citoplazmoje turi pigmento melanino. Šių ląstelių gausu akies rainelėje ir kraujagyslių membranose, spenelio odoje ir pieno liaukos areolėje bei kitose kūno vietose.

Plazmocitai ir limfocitai yra „darbinės“ imuninės sistemos ląstelės; jos aktyviai juda audiniuose, įskaitant jungiamąjį audinį, ir dalyvauja humoralinėse bei ląstelinėse imuniteto reakcijose.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ]