Inkstų struktūra

Inksto sandara. Inksto medžiaga nėra vienodo skerspjūvio. Ją sudaro 0,4–0,7 cm storio paviršinis sluoksnis ir 2–2,5 cm storio gilus sluoksnis, pavaizduotas piramidės formos sritimis. Paviršinis sluoksnis sudaro tamsiai raudonos spalvos inksto žievę, kurią sudaro inkstų dalelės ir proksimaliniai bei distaliniai nefronų kanalėliai. Gilusis inksto sluoksnis yra šviesesnis, rausvos spalvos ir yra šerdis, kurioje yra nusileidžianti ir kylanti kanalėlių dalys (nefronai), taip pat surinkimo kanalėliai ir spenelių kanalėliai.

Inkstų žievė (cortex renalis), sudaranti paviršinį sluoksnį, nėra vienalytė, o susideda iš pakaitomis šviesesnių ir tamsesnių sričių. Šviesios sritys yra kūgio formos ir spindulių pavidalu tęsiasi nuo inkstų šerdies į žievę. Šerdies spinduliai (radii medullaris) sudaro spindulinę dalį (pars radiata), kurioje yra tiesūs inkstų kanalėliai, besitęsiantys į inkstų šerdį, ir pradinės surinkimo latakų dalys. Tamsios inkstų žievės sritys vadinamos vingiuotąja dalimi (pars convoliita). Jose yra inkstų kūgeliai, vingiuotųjų inkstų kanalėlių proksimalinė ir distalinė dalys.

Inksto šerdis (medulla renalis), skirtingai nei žievė, nesudaro ištisinio sluoksnio, o priekinėje organo dalyje atrodo kaip atskiros trikampės dalys, viena nuo kitos atskirtos inkstų kolonomis. Inkstų kolonos (columnae renalis) yra siauros dalys, kuriomis praeina kraujagyslės, apsuptos jungiamojo audinio – tarpląstelinės arterijos ir venos. Trikampės šerdies dalys vadinamos inkstų piramidėmis( pyramides renales), jų inkste yra nuo 10 iki 15. Kiekviena inkstų piramidė turi į žievę atsuktą pagrindą (basis pyramidis) ir viršūnę inkstų spenelio pavidalu (papilla renalis), nukreiptą į inkstų sinusą. Inkstų piramidė susideda iš tiesių kanalėlių, kurie sudaro nefronų kilpas, ir per šerdį einančių surinkimo latakėlių. Šie kanalėliai palaipsniui susilieja vienas su kitu ir inkstų spenelio srityje sudaro 15–20 trumpų spenelinių latakėlių (ductus papillares). Pastarieji spenelio formos angomis (foramina papillaria) atsiveria į mažas inkstų taureles spenelio paviršiuje. Dėl šių angų buvimo inkstų spenelio viršus turi savotišką grotelių struktūrą ir vadinamas kribriformine sritimi (area cribrosa).

Inksto ir jo kraujagyslių struktūros ypatumai leidžia inkstų medžiagą suskirstyti į 5 segmentus: viršutinį (segmentum superius), viršutinį priekinį (segmentum anterius superius), apatinį priekinį (segmentum anterius inferius), apatinį (segmentum inferius) ir užpakalinį (segmentum posterius). Kiekvienas segmentas jungia 2–3 inkstų skiltis. Viena inkstų skiltis (lobus renalis) apima inkstų piramidę su greta esančia inksto žieve ir yra apribota tarpląstelinėmis arterijomis ir venomis, esančiomis inkstų stulpeliuose. Inkstų skiltyje yra apie 600 žievinių skiltelių. Žievinė skiltelė (lobulus corticalis) susideda iš vienos spindulinės dalies, apsuptos sulankstytos dalies, ir yra apribota greta esančių tarpląstelinių arterijų ir venų.

Inksto struktūrinis ir funkcinis vienetas yra nefronas. Jį sudaro glomerulų kapsulė (capsula glomerularis; Shumlyansky-Bowman kapsulė), kuri yra dvisienės taurės formos, ir kanalėliai. Kapsulė gaubia glomerulų kapiliarų tinklą, dėl kurio susidaro inkstų (Malpigijaus) korpusas (corpusculum renale). Glomerulų kapsulė tęsiasi į proksimalinį vingiuotą kanalėlį (tubulus contortus proximalis) ir pereina į nefrono kilpą (ansa nephroni; Henle kilpa), kuri turi nusileidžiančią ir kylančią dalis. Nefrono kilpa pereina į distalinį vingiuotą kanalėlį (tubulus contortus distalis), kuris įteka į inkstų surinkimo kanalėlį (tubulus renalis colligens). Inkstų surinkimo kanalėliai tęsiasi į spenelinius latakus. Per visą savo ilgį nefrono kanalėlius supa gretimi kraujo kapiliarai.

Apie 80 % nefronų turi inkstų korpusėlius, esančius žievėje, ir santykinai trumpą kilpą, nusileidžiančią tik į išorinę šerdies dalį. Apie 1 % nefronų yra visiškai išsidėstę inkstų žievėje. Tai visi žieviniai nefronai. Likę 20 % nefronų turi inkstų korpusėlius, proksimalinius ir distalinius vingiuotus kanalėlius, esančius ant sienos su šerdimi, o jų ilgos kilpos nusileidžia į šerdį – tai perimeduliniai (jukstameduliniai) nefronai.

Inkste yra apie milijoną nefronų. Vieno nefrono kanalėlių ilgis svyruoja nuo 20 iki 50 mm, o bendras visų dviejų inkstų kanalėlių ilgis yra apie 100 km.

Nefrono sandara yra sudėtinga. Nefrono pradžia yra jo kapsulė, tarp kurios išorinės ir vidinės sienelių yra nefrono kapsulės ertmė. Kapsulės viduje yra glomerulų kapiliarų tinklas (kraujagyslių glomerulas), kurį sudaro daugiau nei 50 hemokapiliarų. Nefrono kapsulė kartu su kraujagyslių glomerulu sudaro inkstų korpusą, kurio skersmuo yra apie 20 μm. Kraujagyslių glomerulo kraujo kapiliarų endotelis turi iki 0,1 μm dydžio skylutes. Bazinė membrana yra už endotelio ribų. Jos išorinėje pusėje yra nefrono kapsulės vidinio lapelio epitelis. Šio lapelio epitelio ląstelės yra didelės (iki 30 μm), netaisyklingos formos ir vadinamos podocitais. Iš podocitų tęsiasi ataugos – citopodijos – ir yra prisitvirtinusios prie bazinės membranos. Tarp citopodijų yra siauri plyšiai (poros), suteikiantys prieigą prie bazinės membranos. Išorinį nefrono kapsulės sluoksnį sudaro vienasluoksnis kubinis epitelis, taip pat esantis ant pamatinės membranos. Kapiliarų epitelis, vidinio kapsulės sluoksnio podocitai ir jiems bendra pamatinė membrana sudaro inksto filtravimo aparatą. Per jį kraujas filtruojamas į kapsulės ertmę ir susidaro pirminis šlapimas (daugiau nei 100 litrų per parą).

Proksimalinis vingiuotas nefrono kanalėlis yra trumpas vamzdelis su siauru, netaisyklingos formos spindžiu, kurio skersmuo yra apie 60 μm. Kanaliuko sieneles sudaro vienasluoksnis kubinis epitelis su apvadais. Epitelio ląstelės viršūniniame paviršiuje turi šepečio kraštą, ląstelių pamatiniam paviršiui būdingas dryžuotumas. Tarp epitelio ląstelių organelių vyrauja lizosomos ir mitochondrijos. Šio kanalėlio lygyje vyksta atvirkštinė baltymų, gliukozės, elektrolitų ir vandens absorbcija iš pirminio šlapimo į kraujo kapiliarus, kurie apgaubia kanalėlį (reabsorbcija).

Nusileidžianti nefrono kilpos dalis plona (apie 15 µm skersmens), išklota plokščiomis epitelio ląstelėmis su šviesia citoplazma, joje mažai organelių. Kylanti kilpos dalis stora, jos skersmuo apie 30 µm. Ji taip pat išklota plokščiomis epitelio ląstelėmis, esančiomis ant pamatinės membranos. Nefrono kilpos lygyje vyksta vandens, natrio ir kitų medžiagų reabsorbcija.

Distaliniai vingiuotieji kanalėliai yra trumpi, jų skersmuo siekia 20–50 µm. Kanalėlių sieneles sudaro vienas kubinių ląstelių sluoksnis be šepetėlio krašto. Daugelio epitelio ląstelių plazminė membrana yra sulankstyta dėl mitochondrijų, esančių po citolema. Per distalinių vingiuotų kanalėlių sieneles į kraują toliau absorbuojamas didelis kiekis vandens. Absorbcijos procesas tęsiasi surinkimo kanalėliuose. Dėl to galutinio (antrinio) šlapimo kiekis smarkiai sumažėja. Antriniame šlapime padidėja karbamido, šlapimo rūgšties ir kreatino (medžiagų, kurios nereabsorbuojamos) koncentracija.

Spindulinėje žievės dalyje esantys surinkimo inkstų kanalėliai yra iškloti vienasluoksniu kuboidiniu epiteliu, apatinėje jų dalyje (inkstų šerdyje) – vienasluoksniu žemai stulpeliniu epiteliu. Surinkimo inkstų kanalėlių epitelį sudaro šviesios ir tamsios ląstelės. Šviesiose ląstelėse trūksta organelių, jų citoplazma sudaro vidines raukšles. Tamsios ląstelės savo ultrastruktūra panašios į skrandžio liaukų parietalines ląsteles.

Kiekvieną piramidės viršuje esančią inkstų spenelį supa piltuvo formos mažoji inkstų taurelė (calix renalis minor). Kartais į vieną mažąją inkstų taurelę nukreipiamos kelios (2–3) inkstų spenelės. Susiliejus dviem ar trims mažosioms inkstų taurelėms, susidaro didžioji inkstų taurelė (calix renalis major). Susiliejus dviem ar trims didžiosioms inkstų taurelėms, susidaro išplėsta bendra ertmė – inkstų geldelė (pelvis renalis), savo forma primenanti suplokštėjusį piltuvėlį. Palaipsniui siaurėjant žemyn, inkstų geldelė pereina į šlaplę inkstų vagos srityje. Mažoji ir didžioji inkstų taurelės, inkstų geldelė ir šlaplė sudaro šlapimo takus.

Yra trys inkstų geldelės formavimosi etapai: embrioninis, vaisiaus ir brandus. I stadijoje didelės inkstų taurelės nėra išreikštos, todėl mažos inkstų taurelės suteka tiesiai į inkstų geldelę. II stadijoje esamos didelės inkstų taurelės pereina į šlaplę, o geldelė nesusiformuoja. III stadijoje yra normalus mažų inkstų taurelių skaičius, kurios suteka į dvi dideles inkstų taureles; pastarosios pereina į inkstų geldelę, iš kur prasideda šlaplė. Pagal formą inkstų geldelė gali būti ampulinė, medžio formos ir mišri.

Inkstų geldelės, didžiųjų ir mažųjų taurelių sienelės yra vienodos struktūros. Sienos skirstomos į gleivinę, raumeninę ir išorinę (adventicialinę) membranas. Mažųjų taurelių sienelės fornikso (pradinės dalies) srityje susideda iš lygiųjų raumenų ląstelių, kurios sudaro žiedo formos sluoksnį – fornikso (inkstų taurelės) slopintoją. Prie šios sienelės dalies priartėja nervinės skaidulos, kraujo ir limfagyslės. Visa tai sudaro inksto fornikatinį aparatą, kurio vaidmuo – reguliuoti šlapimo kiekį, išsiskiriantį iš inkstų kanalėlių į mažąsias taureles, sudaryti kliūtį šlapimo atbuliniam tekėjimui ir palaikyti slėgį dubens viduje.

Inkstai yra ne tik šalinimo organai, jie atlieka ir endokrininę funkciją. Nefrono kilpos kylančiųjų kanalėlių sienelėse, ties perėjimu į distalinį vingiuotą kanalėlį tarp aferentinių ir eferentinių glomerulų arteriolių, ant labai plonos pamatinės membranos išsidėsčiusios aukštos epitelio ląstelės be bazinių klosčių. Ši distalinio kanalėlio sritis vadinama geltonąja dėme. Tikėtina, kad ji aptinka natrio kiekio pokyčius šlapime ir veikia jukstaglomerulines ląsteles, kurios išskiria reniną ir inkstų eritropoetinį faktorių. Jukstaglomerulinės ląstelės yra po endoteliu, aferentinių ir eferentinių glomerulų arteriolių sienelėse, netoli geltonosios dėmės. Smegenų piramidžių stromoje yra vadinamųjų intersticinių ląstelių, kurios gamina prostaglandinus (biologiškai aktyvias medžiagas, turinčias antihipertenzinį ir kitokį poveikį). Inkstų endokrininis kompleksas dalyvauja bendrosios ir inkstų kraujotakos reguliavime ir per tai veikia šlapimo susidarymą.