Kremzlės ir kaulinis audinys

Jungiamiesiems audiniams taip pat priklauso kremzlės ir kauliniai audiniai, kurie sudaro žmogaus kūno skeletą. Šie audiniai vadinami skeletiniais. Iš šių audinių sudaryti organai atlieka atramos, judėjimo ir apsaugos funkcijas. Jie taip pat dalyvauja mineralų apykaitoje.

Kremzlinis audinys (textus cartilaginus) sudaro sąnarines kremzles, tarpslankstelinius diskus, gerklų, trachėjos, bronchų ir išorinės nosies kremzles. Kremzlinį audinį sudaro kremzlinės ląstelės (chondroblastai ir chondrocitai) ir tanki, elastinga tarpląstelinė medžiaga.

Kremzliniame audinyje yra apie 70–80 % vandens, 10–15 % organinių medžiagų, 4–7 % druskų. Apie 50–70 % kremzlinio audinio sausosios medžiagos sudaro kolagenas. Tarpląstelinė medžiaga (matrica), kurią gamina kremzlinės ląstelės, susideda iš sudėtingų junginių, tarp kurių yra proteoglikanų, hialurono rūgšties, glikozaminoglikanų molekulių. Kremzliniame audinyje yra dviejų tipų ląstelės: chondroblastai (iš graikų k. chondros – kremzlė) ir chondrocitai.

Chondroblastai yra jaunos, apvalios arba ovoidinės ląstelės, gebančios mitoziškai dalytis. Jos gamina kremzlės tarpląstelinės medžiagos komponentus: proteoglikanus, glikoproteinus, kolageną, elastiną. Chondroblastų citolema sudaro daug mikrogaurelių. Citoplazmoje gausu RNR, gerai išsivysčiusio endoplazminio tinklo (granulinio ir negranulinio), Goldžio komplekso, mitochondrijų, lizosomų, glikogeno granulių. Chondroblastų branduolys, kuriame gausu aktyvios chromatinos, turi 1–2 branduolėlius.

Chondrocitai yra subrendusios didelės kremzlinio audinio ląstelės. Jos yra apvalios, ovalios arba daugiakampės, su ataugomis, išsivysčiusiomis organelėmis. Chondrocitai išsidėstę ertmėse – lakunose, apsuptose tarpląstelinės medžiagos. Jei lakunoje yra viena ląstelė, tokia spraga vadinama pirmine. Dažniausiai ląstelės išsidėsčiusios izogeninių grupių (2–3 ląstelės) pavidalu, užimančiomis antrinės spragos ertmę. Lakunos sienelės susideda iš dviejų sluoksnių: išorinio, sudaryto iš kolageno skaidulų, ir vidinio, sudaryto iš proteoglikanų sankaupų, kurios liečiasi su kremzlinių ląstelių glikokaliksu.

Kremzlės struktūrinis ir funkcinis vienetas yra chondronas, kurį sudaro ląstelė arba izogeninė ląstelių grupė, tarpląstelinė matrica ir spraginė kapsulė.

Pagal kremzlės audinio struktūros ypatybes yra trys kremzlės tipai: hialininė, pluoštinė ir elastinė kremzlė.

Hialininė kremzlė (iš graikų k. hyalos – stiklas) yra melsvos spalvos. Pagrindinė jos medžiaga yra plonos kolageno skaidulos. Kremzlės ląstelės yra įvairių formų ir struktūrų, priklausomai nuo diferenciacijos laipsnio ir savo vietos kremzlėje. Chondrocitai sudaro izogenines grupes. Sąnarinė, šonkaulių kremzlės ir dauguma gerklų kremzlių yra sudarytos iš hialininės kremzlės.

Pluoštinė kremzlė, kurios pagrindinė medžiaga yra daug storų kolageno skaidulų, pasižymi padidėjusiu stiprumu. Tarp kolageno skaidulų esančios ląstelės yra pailgos, jos turi ilgą lazdelės formos branduolį ir siaurą bazofilinės citoplazmos apvadą. Tarpslankstelinių diskų, sąnarinių diskų ir meniskų pluoštiniai žiedai sudaryti iš skaidulinės kremzlės. Ši kremzlė dengia smilkininio ir apatinio žandikaulio sąnarių sąnarinius paviršius.

Elastinė kremzlė pasižymi elastingumu ir lankstumu. Elastinės kremzlės matricoje, be kolageno skaidulų, yra daug sudėtingai susipynusių elastinių skaidulų. Apvalūs chondrocitai yra spragose. Gerklų antgerklio, sfenoidinio ir raginio kaulo kremzlės, aritenoidinių kremzlių balso atauga, ausies kaušelio kremzlė ir kremzlinė klausos vamzdelio dalis sudaryti iš elastingos kremzlės.

Kaulinis audinys (tekstas ossei) pasižymi ypatingomis mechaninėmis savybėmis. Jį sudaro kaulinės ląstelės, įsitvirtinusios kaulinėje matricoje, kurioje yra kolageno skaidulų ir kuri yra prisotinta neorganinių junginių. Yra trijų tipų kaulų ląstelės: osteoblastai, osteocitai ir osteoklastai.

Osteoblastai yra jaunos kaulų ląstelės su daugiakampėmis, kubinėmis dendritinėmis ataugomis. Osteoblastuose gausu granuliuoto endoplazminio tinklo elementų, ribosomų, gerai išsivysčiusio Goldžio komplekso ir ryškiai bazofilinės citoplazmos. Jie išsidėstę paviršiniuose kaulo sluoksniuose. Jų apvalus arba ovalus branduolys yra gausus chromatinos ir turi vieną didelį branduolėlį, paprastai esantį periferijoje. Osteoblastus supa plonos kolageno mikrofibrilės. Osteoblastų sintetinamos medžiagos išsiskiria per visą jų paviršių skirtingomis kryptimis, todėl susidaro spragų, kuriose yra šios ląstelės, sienelės. Osteoblastai sintetina tarpląstelinės medžiagos komponentus (kolagenas yra proteoglikano komponentas). Tarpuose tarp skaidulų yra amorfinė medžiaga – osteoidinis audinys arba kaulinis pirmtakas, kuris vėliau kalcifikuojasi. Organinėje kaulo matricoje yra hidroksiapatito kristalų ir amorfinio kalcio fosfato, kurių elementai patenka į kaulinį audinį iš kraujo per audinių skystį.

Osteocitai yra subrendusios daugiašakės verpstės formos kaulinės ląstelės su dideliu apvaliu branduoliu, kuriame aiškiai matomas branduolėlis. Organelių skaičius nedidelis: mitochondrijos, granuliuoto endoplazminio tinklo elementai ir Goldžio kompleksas. Osteocitai išsidėstę lakunose, tačiau ląstelių kūnus supa plonas vadinamojo kaulinio skysčio (audinio) sluoksnis ir jie tiesiogiai nesiliečia su kalcifikuota matrica (lakunų sienelėmis). Kauliniais kanalais praeina labai ilgos (iki 50 μm) osteocitų ataugos, kuriose gausu aktino tipo mikrofilamentų. Ataugos nuo kalcifikuotos matricos taip pat skiria maždaug 0,1 μm pločio ertmė, kurioje cirkuliuoja audinių (kaulų) skystis. Dėl šio skysčio vyksta osteocitų mityba (trofizmas). Atstumas tarp kiekvieno osteocito ir artimiausio kraujo kapiliaro neviršija 100–200 µm.

Osteoklastai yra didelės daugiabranduolės (5–100 branduolių) monocitinės kilmės ląstelės, kurių dydis siekia iki 190 μm. Šios ląstelės ardo kaulą ir kremzlę, rezorbuoja kaulinį audinį jo fiziologinės ir reparacinės regeneracijos metu. Osteoklastų branduoliai yra gausūs chromatinu ir turi aiškiai matomus branduolėlius. Citoplazmoje yra daugybė mitochondrijų, granuliuoto endoplazminio tinklo ir Goldžio komplekso elementų, laisvųjų ribosomų ir įvairių funkcinių lizosomų formų. Osteoklastai turi daugybę gaurelių formos citoplazminių ataugų. Tokių ataugų ypač daug yra paviršiuje, greta ardomo kaulo. Tai gofruota arba šepečio formos riba, padidinanti osteoklasto ir kaulo sąlyčio plotą. Osteoklastų ataugos taip pat turi mikrogaurelius, tarp kurių yra hidroksiapatito kristalai. Šie kristalai randami osteoklastų fagolizosomose, kur jie yra ardomi. Osteoklastų aktyvumas priklauso nuo parathormono lygio, kurio sintezės ir sekrecijos padidėjimas suaktyvina osteoklastų funkciją ir sukelia kaulų irimą.

Yra dviejų tipų kaulinis audinys – retikulofibrinis (šiurkštusis skaidulinis) ir plokštelinis. Šiurkštusis skaidulinis kaulinis audinys yra embrione. Suaugusiojo žmogaus jis yra sausgyslių prisitvirtinimo prie kaulų vietose, kaukolės siūlėse joms sugijus. Šiurkštusis skaidulinis kaulinis audinys sudarytas iš storų, netvarkingų kolageno skaidulų pluoštų, tarp kurių yra amorfinė medžiaga.

Plokštelinis kaulinis audinys susidaro iš 4–15 mikronų storio kaulinių plokštelių, kurias sudaro osteocitai – pagrindinė medžiaga – ir plonos kolageno skaidulos. Kaulinių plokštelių formavime dalyvaujančios skaidulos (I tipo kolagenas) yra lygiagrečios viena kitai ir orientuotos tam tikra kryptimi. Tuo pačiu metu gretimų plokštelių skaidulos yra daugiakryptės ir susikerta beveik stačiu kampu, o tai suteikia didesnį kaulo stiprumą.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ]