Ląstelės branduolys

Branduolys (s. karyon) yra visose žmogaus ląstelėse, išskyrus eritrocitus ir trombocitus. Branduolio funkcijos yra paveldimos informacijos saugojimas ir perdavimas naujoms (dukterinėms) ląstelėms. Šios funkcijos susijusios su DNR buvimu branduolyje. Branduolyje taip pat vyksta baltymų – ribonukleino rūgšties, RNR ir ribosominių medžiagų – sintezė.

Dauguma ląstelių turi sferinį arba ovoidinį branduolį, tačiau yra ir kitų branduolio formų (žiedo formos, lazdelės formos, verpstės formos, karoliuko formos, pupelės formos, segmentuotas, kriaušės formos, polimorfinis). Branduolio dydis labai įvairus – nuo 3 iki 25 µm. Didžiausias branduolys yra kiaušialąstėje. Dauguma žmogaus ląstelių yra vienbranduolės, tačiau yra ir dvibranduolių (kai kurie neuronai, hepatocitai, kardiomiocitai). Kai kurios struktūros yra daugiabranduolės (raumenų skaidulos). Branduolys turi branduolio membraną, chromatiną, branduolėlį ir nukleoplazmą.

Branduolio membrana, arba karioteka, skirianti branduolio turinį nuo citoplazmos, susideda iš vidinės ir išorinės branduolio membranų, kurių kiekvienos storis yra 8 nm. Membranas skiria 20–50 nm pločio peribranduolinė ertmė (kariotekos cisterna), kurioje yra smulkiagrūdės vidutinio elektronų tankio medžiagos. Išorinė branduolio membrana pereina į granuliuotą endoplazminį tinklą. Todėl peribranduolinė ertmė sudaro vieną ertmę su endoplazminiu tinklu. Vidinė branduolio membrana iš vidaus yra sujungta su šakotu baltymų fibrilių tinklu, sudarytu iš atskirų subvienetų.

Branduolio membranoje yra daugybė apvalių branduolio porų, kurių kiekvienos skersmuo yra 50–70 nm. Branduolio poros iš viso užima iki 25 % branduolio paviršiaus. Viename branduolyje porų skaičius siekia 3000–4000. Porų pakraščiuose išorinė ir vidinė membranos yra sujungtos viena su kita ir sudaro vadinamąjį porų žiedą. Kiekvieną porą uždaro diafragma, kuri dar vadinama porų kompleksu. Porų diafragmos turi sudėtingą struktūrą; jas sudaro viena su kita sujungtos baltymų granulės. Per branduolio poras vyksta selektyvus didelių dalelių pernaša ir medžiagų mainai tarp branduolio ir ląstelės citozodo.

Po branduolio membrana yra homogeninės struktūros nukleoplazma (karioplazma) (nukleoplazma, s. karyoplasma), ir branduolėlis. Nesidalančio branduolio nukleoplazmoje, jo branduolio baltymų matricoje, yra osmiofilinės vadinamojo heterochromatino granulės (grubeliai). Labiau atlaisvinto chromatino sritys, esančios tarp granulių, vadinamos euchromatinu. Laisvas chromatinas dar vadinamas dekondensuotu chromatinu, kuriame sintezės procesai vyksta intensyviausiai. Ląstelių dalijimosi metu chromatinas sutankėja, kondensuojasi ir sudaro chromosomas.

Nesidalančio branduolio chromatinas (chromatinas) ir besidalijančio branduolio chromosomos susidaro iš deoksiribonukleino rūgšties (DNR) molekulių, susijusių su ribonukleino rūgštimi (RNR), ir baltymų – histonų bei nehistonų. Reikėtų pabrėžti, kad chromatinas ir chromosomos yra chemiškai identiškos.

Kiekvieną DNR molekulę sudaro dvi ilgos, dešiniarankės polinukleotidų grandinės (dvigubos spiralės), o kiekvieną nukleotidą sudaro azoto bazė, gliukozė ir fosforo rūgšties liekana. Bazė yra dvigubos spiralės viduje, o cukraus-fosfato pagrindas – išorėje.

Paveldima informacija DNR molekulėse užfiksuota tiesinėje jos nukleotidų sekoje. Elementarioji paveldimumo dalelė yra genas. Genas yra DNR dalis, turinti specifinę nukleotidų seką, atsakingą už vieno konkretaus baltymo sintezę.

DNR molekulė branduolyje yra kompaktiškai supakuota. Taigi, viena DNR molekulė, turinti 1 milijoną nukleotidų, išsidėsčiusių linijiniu būdu, užimtų tik 0,34 mm ilgio segmentą. Vienos žmogaus chromosomos ilgis ištiestoje formoje yra apie 5 cm, o suspaustoje būsenoje chromosomos tūris yra apie ^10–15 cm3 ^.

DNR molekulės, susijungusios su histonų baltymais, sudaro nukleosomas, kurios yra chromatino struktūriniai vienetai. Nukleosoma atrodo kaip 10 nm skersmens karoliukas. Kiekvieną nukleosomą sudaro histonai, aplink kuriuos susisukusi DNR atkarpa, įskaitant 146 nukleotidų poras. Tarp nukleosomų yra linijinės DNR atkarpos, sudarytos iš 60 nukleotidų porų.

Chromatiną vaizduoja fibrilės, kurios sudaro maždaug 0,4 µm ilgio kilpas, turinčias nuo 20 000 iki 30 000 nukleotidų porų.

Dėl deoksiribonukleoproteinų (DNP) sutankėjimo (kondensacijos) ir susisukimo (superspecializacijos) besidalijančiame branduolyje tampa matomos chromosomos. Šios struktūros – chromosomos (chromosomos, iš graikų k. chroma – dažai, soma – kūnas) – yra pailgos lazdelės formos dariniai su dviem atšakomis, atskirtomis vadinamuoju susiaurėjimu – centromeru. Priklausomai nuo centromeros vietos ir atšakų (kojų) santykinės padėties bei ilgio, skiriami trys chromosomų tipai: metacentrinės, su maždaug vienodomis atšakomis; submetacentrinės, kurių atšakų ilgis kinta; akrocentrinės, kurių viena atšaka ilga, o kita labai trumpa, vos pastebima. Chromosoma turi eu- ir heterochromatinių sričių. Pastarosios išlieka kompaktiškos nesidalijančiame branduolyje ir ankstyvojoje mitozės profazėje. Eu- ir heterochromatinių sričių kaita naudojama chromosomoms identifikuoti.

Chromosomų paviršius padengtas įvairiomis molekulėmis, daugiausia ribonukleoproteinais (RNP). Somatinės ląstelės turi 2 kiekvienos chromosomos kopijas, jos vadinamos homologinėmis. Jos yra vienodo ilgio, formos, struktūros, turi tuos pačius genus, kurie yra išsidėstę tuo pačiu būdu. Chromosomų struktūros ypatybės, skaičius ir dydis vadinami kariotipu. Normalų žmogaus kariotipą sudaro 22 autosomų poros ir viena lytinių chromosomų pora (XX arba XY). Žmogaus somatinės ląstelės (diploidinės) turi dvigubą chromosomų skaičių – 46. Lytinės ląstelės turi haploidinį (vieną) chromosomų rinkinį – 23 chromosomas. Todėl lytinėse ląstelėse yra 2 kartus mažiau DNR nei diploidinėse somatinėse ląstelėse.

Branduolys, vienas ar keli, randamas visose nesidalijančiose ląstelėse. Jis atrodo kaip intensyviai nusidažęs apvalus kūnas, kurio dydis proporcingas baltymų sintezės intensyvumui. Branduolys susideda iš elektronų tankios nukleolonemos (iš graikų k. peta – siūlas), kurioje išsiskiria filamentinė (fibrilinė) dalis, susidedanti iš daugybės susipynusių apie 5 nm storio RNR gijų, ir granuliuota dalis. Granuliuotą (granuliuotą) dalį sudaro maždaug 15 nm skersmens grūdeliai, kurie yra RNP dalelės – ribosomų subvienetų pirmtakai. Perinukleolinis chromatinas yra įterptas į nukleolonemos įdubimus. Branduolyne susidaro ribosomos.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ]