Nervų sistemos funkcinė morfologija

Sudėtinga nervų sistemos funkcija pagrįsta jos ypatinga morfologija.

Intrauterininiu laikotarpiu nervų sistema formuojasi ir vystosi anksčiau ir greičiau nei kiti organai ir sistemos. Tuo pačiu metu kitų organų ir sistemų formavimasis ir vystymasis vyksta sinchroniškai su tam tikrų nervų sistemos struktūrų vystymusi. Šis sisteminės genezės procesas, anot P. K. Anokhino, lemia nevienalyčių organų ir struktūrų funkcinį brendimą ir sąveiką, kuri užtikrina kvėpavimo, mitybos, motorinių ir kitų gyvybės palaikymo funkcijų atlikimą pogimdyminiu laikotarpiu.

Nervų sistemos morfogenezę galima suskirstyti į tikrąją morfogenezę, t. y. nuoseklų naujų nervų sistemos struktūrų atsiradimą atitinkamais nėštumo laikotarpiais, tai yra tik intrauterininis procesas, ir funkcinę morfogenezę. Tikroji morfogenezė apima tolesnį nervų sistemos augimą, vystymąsi, didėjant atskirų struktūrų masei ir tūriui, kurį lemia ne nervinių ląstelių skaičiaus padidėjimas, o jų kūnų ir ataugų augimas, mielinizacijos procesai, glijos ir kraujagyslių elementų proliferacija. Šie procesai iš dalies tęsiasi visą vaikystės laikotarpį.

Naujagimio smegenys yra vienas didžiausių organų, sveriantis 340–400 g. AF Tur nurodė, kad berniukų smegenys yra 10–20 g sunkesnės nei mergaičių. Iki vienerių metų smegenys sveria apie 1000 g. Iki devynerių metų smegenys sveria vidutiniškai 1300 g, o likusius 100 g jos įgyja nuo devynerių iki 20 metų amžiaus.

Funkcinė morfogenezė prasideda ir baigiasi vėliau nei pati morfogenezė, todėl žmonių vaikystės laikotarpis yra ilgesnis, palyginti su gyvūnais.

Kalbant apie smegenų vystymosi klausimus, būtina atkreipti dėmesį į B. N. Klossovskio darbus, kurie šį procesą nagrinėjo siedami su jį maitinančių sistemų – smegenų skysčio ir kraujotakos sistemos – vystymusi. Be to, galima atsekti aiškų atitikimą tarp nervų sistemos vystymosi ir ją saugančių darinių – membranų, kaukolės ir stuburo kaulų struktūrų ir kt.

Morfogenezė

Ontogenezės metu žmogaus nervų sistemos elementai išsivysto iš embrioninės ektodermos (neuronų ir neuroglijos) ir mezodermos (membranų, kraujagyslių, mezoglijos). Iki 3-iosios vystymosi savaitės pabaigos žmogaus embrionas įgauna maždaug 1,5 cm ilgio ovalios plokštelės pavidalą. Šiuo metu iš ektodermos, esančios išilgai embriono nugarinėje pusėje, susidaro nervinė plokštelė. Dėl netolygaus neuroepitelinių ląstelių dauginimosi ir sutankėjimo vidurinė plokštelės dalis nusmunka ir atsiranda nervinis vagas, kuris gilėja į embriono kūną. Netrukus nervinio vagos kraštai užsidaro ir ji virsta nerviniu vamzdeliu, izoliuotu nuo odos ektodermos. Abiejose nervinio vagos pusėse išsiskiria ląstelių grupė, kuri sudaro ištisinį sluoksnį tarp nervinių raukšlių ir ektodermos – ganglioninę plokštelę. Ji tarnauja kaip jutimo nervų mazgų (galvos, stuburo) ir autonominės nervų sistemos mazgų ląstelių šaltinis.

Susiformavusiame nerviniame vamzdelyje galima išskirti tris sluoksnius: vidinį ependiminį sluoksnį - jo ląstelės aktyviai dalijasi mitotiškai, vidurinį sluoksnį - mantiją (apsiaustą) - jo ląstelių sudėtis papildoma tiek dėl šio sluoksnio ląstelių mitozinio dalijimosi, tiek dėl jų judėjimo iš vidinio ependiminio sluoksnio; išorinį sluoksnį, vadinamą ribiniu šydu (susidariusį iš dviejų ankstesnių sluoksnių ląstelių procesų).

Vėliau vidinio sluoksnio ląstelės transformuojasi į cilindrines ependimines (glijos) ląsteles, išklojančias centrinį nugaros smegenų kanalą. Mantijos sluoksnio ląsteliniai elementai diferencijuojasi dviem kryptimis. Iš jų atsiranda neuroblastai, kurie palaipsniui transformuojasi į subrendusias nervines ląsteles, ir spongioblastai, iš kurių atsiranda įvairių tipų neuroglijos ląstelės (astrocitai ir oligodendrocitai).

Neuroblastai » spongioblastai išsidėstę specialiame darinyje – germinacinėje matricoje, kuri atsiranda iki antrojo intrauterininio gyvenimo mėnesio pabaigos, ir yra smegenų pūslelės vidinės sienelės srityje.

Iki 3-iojo intrauterininio gyvenimo mėnesio prasideda neuroblastų migracija į jų paskirties vietą. Pirmiausia migruoja spongioblastas, o tada neuroblastas juda glijos ląstelės ataugomis. Neuronų migracija tęsiasi iki 32-osios intrauterininio gyvenimo savaitės. Migracijos metu neuroblastai taip pat auga ir diferencijuojasi į neuronus. Neuronų struktūros ir funkcijų įvairovė yra tokia, kad dar nėra iki galo apskaičiuota, kiek neuronų tipų yra nervų sistemoje.

Neuroblastui diferenciuojantis, keičiasi jo branduolio ir citoplazmos submikroskopinė struktūra. Branduolyje atsiranda skirtingo elektronų tankio sričių, kurios yra plonų grūdelių ir siūlų pavidalo. Citoplazmoje gausu plačių endoplazminio tinklo cisternų ir siauresnių kanalų, padidėja ribosomų skaičius, gerai išsivysto plokštelinis kompleksas. Neuroblasto kūnas palaipsniui įgauna kriaušės formos formą, o iš jo smailaus galo pradeda vystytis ataugas – neuritas (aksonas). Vėliau diferencijuojasi ir kitos ataugos – dendritai. Neuroblastai virsta subrendusiomis nervinėmis ląstelėmis – neuronais (terminą „neuronas“, reiškiantį nervinės ląstelės kūno su aksonu ir dendritais visumą, 1891 m. pasiūlė W. Waldeir). Neuroblastai ir neuronai mitotiškai dalijasi nervų sistemos embrioninio vystymosi metu. Kartais poembrioniniu laikotarpiu galima stebėti neuronų mitozinio ir amitotinio dalijimosi vaizdą. Neuronai dauginasi in vitro, nervinės ląstelės kultivavimo sąlygomis. Šiuo metu galima laikyti nustatyta kai kurių nervinių ląstelių dalijimosi galimybe.

Iki gimimo bendras neuronų skaičius pasiekia 20 milijardų. Kartu su neuroblastų ir neuronų augimu ir vystymusi prasideda programuojama nervinių ląstelių mirtis – apoptozė. Apoptozė intensyviausia po 20 metų, o pirmosios žūsta ląstelės, kurios nedalyvauja darbe ir neturi funkcinių ryšių.

Kai sutrinka genomas, reguliuojantis apoptozės atsiradimo laiką ir greitį, žūsta ne izoliuotos ląstelės, o atskiros neuronų sistemos, kurios žūsta sinchroniškai, o tai pasireiškia daugybe įvairių paveldimų nervų sistemos degeneracinių ligų.

Iš nervinio (medulinio) vamzdelio, kuris tęsiasi lygiagrečiai stygai ir dorsaliai nuo jos į dešinę ir į kairę, išsikiša išpreparuota ganglioninė plokštelė, sudaranti stuburo mazgus. Vienalaikė neuroblastų migracija iš medulinio vamzdelio reiškia simpatinių pasienio kamienų su paravertebraliniais segmentiniais mazgais, taip pat prevertebraliniais, ekstraorganiniais ir intramuraliniais nervų mazgais susidarymą. Nugaros smegenų ląstelių (motorinių neuronų) ataugos artėja prie raumenų, simpatinių mazgų ląstelių ataugos plinta į vidaus organus, o stuburo mazgų ląstelių ataugos prasiskverbia į visus besivystančio embriono audinius ir organus, užtikrindamos jų aferentinę inervaciją.

Nervinio vamzdelio galvos galo vystymosi metu metamerizmo principas nesilaikomas. Nervinio vamzdelio ertmės išplitimas ir ląstelių masės padidėjimas lydimas pirminių smegenų pūslelių susidarymo, iš kurių vėliau formuojasi smegenys.

Iki 4-osios embriono vystymosi savaitės nervinio vamzdelio galvūgalyje susiformuoja 3 pirminės smegenų pūslelės. Suvienijimui anatomijoje įprasta vartoti tokius žymėjimus kaip „sagitalinė“, „frontalinė“, „dorsalinė“, „ventralinė“, „rostralinė“ ir kt. Rostraliausia nervinio vamzdelio dalis yra priekinės smegenys (prosencephalon), po to seka vidurinės smegenys (mesencephalon) ir užpakalinės smegenys (rombencephalon). Vėliau (6-ąją savaitę) priekinės smegenys yra padalintos į dar 2 smegenų pūsleles: telencephaloną – didžiųjų smegenų pusrutulius ir kai kuriuos pamatinius branduolius – ir tarpines smegenis. Abiejose tarpinių smegenų pusėse išauga regos nervo pūslelė, iš kurios susidaro akies obuolio nerviniai elementai. Šios ataugos suformuota regos nervo taurelė sukelia pokyčius tiesiai virš jos esančioje ektodermoje, dėl ko atsiranda lęšiukas.

Vystymosi procese vidurinėse smegenyse vyksta reikšmingi pokyčiai, susiję su specializuotų refleksinių centrų, susijusių su regėjimu, klausa, taip pat skausmu, temperatūra ir lytėjimo jautrumu, formavimusi.

Rombencephalonas skirstomas į užpakalines smegenis (mefencephaloną), kuriai priklauso smegenėlės ir tiltas, ir pailgąsias smegenis (mieloncephaloną arba pailgąsias smegenis).

Atskirų nervinio vamzdelio dalių augimo greitis skiriasi, dėl to jo eigoje susidaro keli linkiai, kurie išnyksta vėlesnio embriono vystymosi metu. Vidurinių smegenų ir tarpinių smegenų jungties srityje išsaugomas smegenų kamieno linkis 90 laipsnių kampu.

Iki 7-osios savaitės smegenų pusrutuliuose jau būna aiškiai apibrėžti dryžuotasis kūnas ir talamas, užsidaro hipofizės infundibulas ir Rathke'o įduba, pradeda ryškėti kraujagyslių rezginys.

Iki 8-osios savaitės smegenų žievėje atsiranda tipinės nervinės ląstelės, tampa pastebimos uoslės skiltys, aiškiai matomi kietasis smegenų dangalas, pianoidinis dangalas ir voratinklinis dangalas.

Iki 10-osios savaitės (embriono ilgis yra 40 mm) susiformuoja galutinė nugaros smegenų vidinė struktūra.

Iki 12 savaitės (embriono ilgis – 56 mm) išryškėja žmonėms būdingi smegenų struktūros bruožai. Prasideda neuroglijos ląstelių diferenciacija, nugaros smegenyse matomi kakliniai ir juosmeniniai sustorėjimai, atsiranda arklio uodega ir nugaros smegenų galinis siūlas.

Iki 16 savaitės (embriono ilgis yra 1 mm) smegenų skiltys tampa atskiriamos, pusrutuliai dengia didžiąją dalį smegenų paviršiaus, atsiranda keturgalvio kūno gumbai; smegenėlės tampa ryškesnės.

Iki 20-osios savaitės (embriono ilgis yra 160 mm) prasideda sąaugos (komisūrų) formavimasis ir nugaros smegenų mielinacija.

Tipiniai smegenų žievės sluoksniai matomi iki 25-osios savaitės, smegenų vagos ir vingiuliai susidaro 28–30-ąją savaitę; smegenų mielinacija prasideda nuo 36-osios savaitės.

Iki 40-osios vystymosi savaitės jau egzistuoja visos pagrindinės smegenų spiralės; vagų išvaizda primena jų scheminį eskizą.

Antrųjų gyvenimo metų pradžioje šis schematiškumas išnyksta ir atsiranda skirtumų dėl susidariusių mažų bevardžių vagelių, kurios pastebimai pakeičia bendrą pagrindinių vagelių ir vingių pasiskirstymo vaizdą.

Nervų struktūrų mielinizacija vaidina svarbų vaidmenį nervų sistemos vystymesi. Šis procesas vyksta pagal anatomines ir funkcines skaidulų sistemų ypatybes. Neuronų mielinizacija rodo sistemos funkcinę brandą. Mielino dangalas yra savotiškas izoliatorius bioelektriniams impulsams, kylantiems neuronuose sužadinimo metu. Jis taip pat užtikrina greitesnį sužadinimo perdavimą nervinėmis skaidulomis. Centrinėje nervų sistemoje mieliną gamina oligodendrogliocitai, esantys tarp baltosios medžiagos nervinių skaidulų. Tačiau dalį mielino sintetina pilkosios medžiagos oligodendrogliocitai. Mielinizacija prasideda pilkojoje medžiagoje prie neuronų kūnų ir juda aksonu į baltąją medžiagą. Kiekvienas oligodendrogliocitas dalyvauja mielino dangalo formavime. Jis apgaubia atskirą nervinės skaidulos dalį iš eilės einančiais spiraliniais sluoksniais. Mielino dangalą pertraukia Ranvier mazgai. Mielinizacija prasideda 4-ąjį intrauterininio vystymosi mėnesį ir baigiasi po gimimo. Kai kurios skaidulos mielinizuojamos tik pirmaisiais gyvenimo metais. Embriogenezės metu mielinizuojamos tokios struktūros kaip pre- ir postcentriniai vingiai, kalcininė vaga ir gretimos smegenų žievės dalys, hipokampas, talamostriopallidinis kompleksas, vestibuliariniai branduoliai, apatinės alyvuogės, smegenėlių kirmėlės, priekiniai ir užpakaliniai nugaros smegenų ragai, kylančiosios šoninių ir užpakalinių vamzdelių aferentinės sistemos, kai kurios šoninių vamzdelių nusileidžiančiosios eferentinės sistemos ir kt. Piramidinės sistemos skaidulų mielinizacija prasideda paskutinį intrauterininio vystymosi mėnesį ir tęsiasi pirmaisiais gyvenimo metais. Viduriniame ir apatiniame kaktiniuose vingiuose, apatinėje parietalinėje skiltelėje, viduriniame ir apatiniame smilkininiuose vingiuose mielinizacija prasideda tik po gimimo. Jos susiformuoja pirmosios, yra susijusios su sensorinės informacijos suvokimu (sensorinė, regos ir klausos žievė) ir bendrauja su poodinėmis struktūromis. Tai filogenetiškai senesnės smegenų dalys. Sritys, kuriose mielinizacija prasideda vėliau, yra filogenetiškai jaunesnės struktūros ir yra susijusios su intrakortikalinių jungčių formavimusi.

Taigi, nervų sistema filo- ir ontogenezės procesuose eina ilgą vystymosi kelią ir yra sudėtingiausia evoliucijos sukurta sistema. Pasak M. I. Astvatsaturovo (1939), evoliucinių modelių esmė yra tokia. Nervų sistema atsiranda ir vystosi organizmo sąveikos su išorine aplinka procese, ji praranda standų stabilumą ir keičiasi bei nuolat tobulėja filo- ir ontogenezės procesuose. Dėl sudėtingo ir mobilaus organizmo sąveikos su išorine aplinka proceso vystosi, tobulėja ir įtvirtinami nauji sąlyginiai refleksai, kurie yra naujų funkcijų formavimosi pagrindas. Tobulesnių ir tinkamesnių reakcijų bei funkcijų vystymasis ir įtvirtinimas yra išorinės aplinkos poveikio organizmui rezultatas, t. y. jo prisitaikymo prie esamų egzistencijos sąlygų (organizmo prisitaikymo prie aplinkos). Funkcinė evoliucija (fiziologinė, biocheminė, biofizinė) atitinka morfologinę evoliuciją, t. y. naujai įgytos funkcijos palaipsniui įtvirtinamos. Atsiradus naujoms funkcijoms, senosios neišnyksta; vystosi tam tikras senųjų ir naujųjų funkcijų pavaldumas. Kai išnyksta naujos nervų sistemos funkcijos, pasireiškia senosios. Todėl daugelis klinikinių ligos požymių, stebimų pažeidus evoliuciškai jaunesnes nervų sistemos dalis, pasireiškia senesnių struktūrų funkcionavime. Ligai prasidėjus, įvyksta savotiškas grįžimas į žemesnį filogenetinės raidos etapą. Pavyzdys yra giliųjų refleksų padidėjimas arba patologinių refleksų atsiradimas, kai pašalinama smegenų žievės reguliacinė įtaka. Pažeidžiamiausios nervų sistemos struktūros yra filogenetiškai jaunesnės dalys, ypač pusrutulių žievė ir smegenų žievė, kuriose dar nėra išsivystę apsauginiai mechanizmai, o filogenetiškai senesnėse dalyse per tūkstančius metų sąveikos su išorine aplinka susiformavo tam tikri mechanizmai, neutralizuojantys jos veiksnius. Filogenetiškai jaunesnės smegenų struktūros turi mažesnį gebėjimą atkurti (regeneruotis).

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ], [ 6 ]