Galūnių skeleto kaulai ontogenezėje

Beveik visiems stuburiniams gyvūnams būdingos dvi galūnių poros. Taigi, žuvys turi suporuotus krūtinės ir dubens pelekus, kurie išsivysto iš šoninių raukšlių mezenchimo.

Stuburiniams gyvūnams persikeliant iš vandens aplinkos į sausumą, keitėsi jų gyvenimo sąlygos, o tai lėmė reikšmingą kūno restruktūrizaciją. Sausumos gyvūnai išsivystė priekines ir užpakalines galūnes, kurių skeletas sudarytas kaip kaulinės svirtys, sudarytos iš kelių grandžių ir leidžiančios judėti sausumoje. Žuvų galūnių juostos jau yra pradine forma, tačiau didžiausią išsivystymą jos pasiekia sausumos rūšyse, pradedant varliagyviais. Galūnės prie kūno sujungtos juostomis. Primityviausia pečių juostos skeleto forma stebima ryklių žuvyse, kurias sudaro nugarinės ir pilvo kremzlinės arkos, susiliejusios viena su kita arčiau pilvo kūno pusės. Iš šių arkų susiliejimo vietos kiekvienoje pusėje atsišakoja laisva peleko dalis. Iš primityvios pečių juostos nugarinės kremzlinės arkos, tiek aukštesnėms žuvims, tiek sausumos stuburiniams, vėliau formuojasi mentė. Šalia mentės susidaro mentės sąnarinė duobė, skirta sąnariui su laisvos galūnės dalies skeletu.

Iš pilvaplėvės kremzlinės arkos atsiranda korakoidas, kuris varliagyviams, ropliams ir paukščiams susilieja su krūtinkauliu. Gyvavedžiams žinduoliams korakoidas yra iš dalies redukuotas ir auga ant mentės snapo formos ataugos pavidalu. Iš to paties rudimento išsivysto kita ataugą, vadinama „prokorakoidu“, kurios pagrindu vėliau formuojasi dangos kaulas – raktikaulis. Raktikaulis jungiasi su krūtinkauliu viduriniame gale, o su mente – šoniniame. Šie kaulai išsivysto žinduoliams, kurių laisva galūnės dalis gali judėti visomis ašimis. Gyvūnams, kurių judesiai bėgant ir plaukiojant atliekami tik aplink vieną ašį (kanopiniams, mėsėdžiams ir banginių šeimos gyvūnams), raktikauliai yra redukuoti.

Žuvų dubens juosta yra rudimentinė ir nesijungia su stuburu, nes žuvys neturi kryžkaulio. Ryklių žuvų dubens juostą vaizduoja nugarinis ir pilvainis kremzliniai lankai. Užpakaliniai pelekai tęsiasi nuo jų susiliejimo vietos. Sausumos gyvūnų dubens juostos nugarinis kremzlinis lankas išsivysto į klubakaulį. Sėdinkaulis ir gaktikaulis, atitinkantys pečių juostos korakoidą ir prokorakoidą, prasideda nuo pilvainio kremzlinio lanko. Šie trys dubens kaulo užuomazgos yra sujungtos viena su kita toje vietoje, kur susidaro mentės sąnarinė duobė, skirta sąnariui su laisvąja užpakalinės galūnės dalimi. Žinduoliams su amžiumi visi trys kaulai susilieja į vieną dubens kaulą, o kremzlė tarp jų visiškai išnyksta. Aukštesniųjų stuburinių gyvūnų, ypač beždžionių ir žmonių, du dubens kaulai yra sujungti pilvais galais, o kryžkaulis yra įspraustas tarp jų nugarinėje pusėje. Tai sudaro kaulinį žiedą – dubenį. Gyvūnams dubuo yra atrama užpakalinėms galūnėms, o žmonėms – apatinėms galūnėms dėl vertikalios padėties. Žmonėms klubakauliai žymiai išsiplečia į šonus, atlikdami pilvo ertmės vidaus organų atramos funkciją.

Žuvų laisvosios galūnių dalies skeletas susideda iš daugybės kremzlinių arba kaulinių segmentų, išsidėsčiusių spindulių pavidalu ir sudarančių tvirtą pagrindą pelekams. Sausumos stuburinių galūnių skelete spindulių skaičius sumažintas iki penkių. Gyvūnų priekinių ir užpakalinių galūnių, taip pat žmonių viršutinių ir apatinių galūnių skeletas turi bendrą struktūrinį planą ir yra pavaizduotas trimis viena po kitos einančiomis grandimis: proksimaline grandimi (žastikaulis ir dubens kaulai), vidurine grandimi (stipinkaulis ir alkūnkaulis; blauzdikaulis ir šeivikaulis) ir distaline grandimi (plaštaka, pėda). Ranka ir pėda proksimalinėje dalyje susideda iš mažų kaulų, o distalinėje dalyje tai penki laisvi spinduliai, vadinami pirštais. Visi nurodyti kaulų fragmentai yra homologiški abiejose galūnėse.

Dėl sausumos stuburinių gyvūnų egzistavimo sąlygų atskiri galūnių distalinės grandies kaulų elementai susiliejo į vieną kaulą arba redukavosi. Rečiau stebimas papildomų kaulų vystymasis, kurių dauguma yra sezamoidiniai (girnelės, žirnelio kaulai ir kt.). Sausumos gyvūnams pasikeitė ne tik galūnių anatomija, bet ir jų padėtis. Taigi, varliagyviams ir ropliams abiejų galūnių porų laisvųjų dalių proksimalinė grandis yra stačiu kampu į kūną, o lenkimas tarp proksimalinės ir vidurinės grandžių taip pat sudaro kampą, atvirą į medialinę pusę. Aukštesnėse stuburinių formų formose laisvoji dalis yra sagitalinėje plokštumoje kūno atžvilgiu, o priekinės galūnės proksimalinė grandis sukasi atgal, o užpakalinės galūnės proksimalinė grandis - į priekį. Dėl to alkūnės sąnarys nukreiptas atgal, o apatinės galūnės kelio sąnarys - į priekį.

Stuburiniams gyvūnams toliau vystantis, priekinės galūnės pradėjo prisitaikyti prie sudėtingesnės funkcijos nei užpakalinės. Dėl to keitėsi ir jų struktūra. Pavyzdys – paukščių sparnas kaip skraidymo organas. Vijokliniai žinduoliai išsiugdė griebimo galūnę su priešingu nykščiu. Visos keturios beždžionės galūnės atlieka šią funkciją.

Žmogus, vienintelis iš visų stuburinių gyvūnų, įgijęs vertikalią padėtį, pradėjo remtis tik užpakalinėmis (apatinėmis) galūnėmis. Žmogaus priekinės galūnės, kurios dėl vertikalios padėties tapo viršutinės, buvo visiškai išlaisvintos nuo kūno judinimo erdvėje funkcijos, o tai suteikė joms galimybę kartais atlikti labai smulkius judesius. Šiuo atžvilgiu rankos kaulai nuo kojos kaulų skiriasi didesniu lengvumu ir smulkia struktūra. Jie yra sujungti vienas su kitu judančiais sąnariais. Viršutinės galūnės judėjimo laisvė žmogui taip pat priklauso nuo raktikaulio buvimo, kuris judina laisvą viršutinę galūnę į šoną. Žmogaus ranka prisitaikė prie darbo veiklos, būtent: riešo kaulai yra maži, judamai sujungti vienas su kitu; pirštai pailgėjo ir tapo judrūs; nykštys yra beveik stačiu kampu į metatarso kaulus, yra labai judrus ir priešinasi visiems kitiems pirštams, o tai užtikrina rankos sugriebimo funkciją atliekant sudėtingą darbą.

Apatinė žmogaus galūnė atlieka atramos funkciją, laikydama kūną vertikalioje padėtyje ir judindama jį erdvėje. Šiuo atžvilgiu apatinės galūnės kaulai yra masyvūs, sąnariai tarp atskirų grandžių yra mažiau judrūs nei viršutinės galūnės. Skirtinga viršutinės ir apatinės galūnių funkcija žmonėms turėjo didžiausią įtaką distalinei grandiai – rankai ir pėdai.

Ranka vystosi ir tobulėja kaip gimdymo organas. Pėda tarnauja kaip kūno atrama, ji laiko visą jo svorį. Pirštai nevaidina reikšmingo vaidmens atramoje, jie tapo labai trumpi. Didysis pirštas yra toje pačioje eilėje kaip ir kiti pirštai ir nėra ypač judrus.

Pėda yra mechaniškai sudėtinga arkinė konstrukcija, dėl kurios ji tarnauja kaip spyruoklinė atrama, nuo kurios priklauso smūgių ir vibracijų išlyginimas einant, bėgant ir šokinėjant.

Žmogaus ontogenezėje galūnių užuomazgos atsiranda trečiąją embriono gyvenimo savaitę kaip mezenchiminių ląstelių sankaupa embriono kūno šoninėse raukšlėse, primenanti žuvų pelekus. Raukšlės išsiplečia ir sudaro plokšteles, iš kurių atsiranda rankos, o kiek vėliau – pėdos. Šiuose užuomazgose pirštų dar negalima atskirti, jie vėliau susiformuoja 5 spindulių pavidalu. Būsimų galūnių elementų tolesnio vystymosi seka stebima kryptimi nuo distalinės galūnės jungties iki proksimalinės.

Visi galūnių kaulai, išskyrus raktikaulius, kurie vystosi jungiamojo audinio pagrindu, apeidami kremzlės stadiją, pereina tris vystymosi etapus. Šiuo atveju visų kaulų diafizės kaulėja gimdoje, o epifizės ir apofizės – po gimimo. Tik kai kurios epifizės pradeda kaulėti prieš pat gimimą. Kiekviename kaule yra tam tikras skaičius kaulėjimo centrų, kurie atsiranda tam tikra tvarka. Vamzdinių kaulų diafizėse pirminis kaulėjimo centras atsiranda 2-ojo mėnesio pabaigoje – 3-iojo mėnesio pradžioje ir auga proksimalinių ir distalinių epifizių kryptimi. Naujagimių šių kaulų epifizės vis dar yra kremzlinės, o antriniai kaulėjimo centrai jose susidaro po gimimo, per pirmuosius 5–10 metų. Kaulų epifizės iki diafizės išauga po 15–17 ir net po 20 metų. Pagrindinių osifikacijos taškų atsiradimo laikas formuojantis atskiriems kaulams nusipelno ypatingo dėmesio.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ]