Bronchai

Dešinysis pagrindinis bronchas yra savotiškas trachėjos tęsinys. Jo ilgis yra nuo 28 iki 32 mm, spindžio skersmuo – 12–16 mm. Kairysis pagrindinis bronchas yra 40–50 mm ilgio ir 10–13 mm pločio.

Periferijos link pagrindiniai bronchai dichotomiškai skirstomi į lobarinius, segmentinius, subsegmentinius ir toliau iki galinių bei kvėpavimo bronchiolių. Tačiau pasitaiko ir pasiskirstymas į 3 šakas (trifurkacija) ar daugiau.

Dešinysis pagrindinis bronchas skirstomas į viršutinę ir tarpinę skiltis, o tarpinis – į vidurinę ir apatinę skiltis. Kairysis pagrindinis bronchas skirstomas į viršutinę ir apatinę skiltis. Bendras kvėpavimo takų kartų skaičius yra kintamas. Pradedant nuo pagrindinio broncho ir baigiant alveoliniais maišeliais, maksimalus kartų skaičius siekia 23–26.

Pagrindiniai bronchai yra pirmos eilės bronchai, lobariniai bronchai yra antros eilės, segmentiniai bronchai yra trečios eilės ir kt.

4–13 kartų bronchų skersmuo yra apie 2 mm, iš viso tokių bronchų yra 400. Galinėse bronchiolėse skersmuo svyruoja nuo 0,5 iki 0,6 mm. Kvėpavimo takų ilgis nuo gerklų iki acini yra 23–38 cm.

Dešinysis ir kairysis pagrindiniai bronchai (bronchi principals dexter et sinister) prasideda ties trachėjos bifurkacija, ties 5-ojo krūtinės slankstelio viršutiniu kraštu, ir eina atitinkamai į dešiniojo ir kairiojo plaučių kauliukus. Plaučių kauliukų srityje kiekvienas pagrindinis bronchas skyla į skiltelinį (antrosios eilės) bronchą. Aortos lankas yra virš kairiojo pagrindinio broncho, o aziginė vena – virš dešiniojo. Dešinysis pagrindinis bronchas yra vertikalesnės padėties ir trumpesnis (apie 3 cm) nei kairysis pagrindinis bronchas (4–5 cm ilgio). Dešinysis pagrindinis bronchas yra platesnis (1,6 cm skersmens) nei kairysis (1,3 cm). Pagrindinių bronchų sienelių struktūra tokia pati kaip ir trachėjos sienelių. Iš vidaus pagrindinių bronchų sienelės išklotos gleivine, o iš išorės padengtos adventicija. Sienelių pagrindas yra kremzlės, kurios gale nėra uždaros. Dešinysis pagrindinis bronchas turi 6–8 kremzlinius pusžiedžius, kairysis – 9–12 kremzlių.

Trachėjos ir pagrindinių bronchų inervacija: dešiniojo ir kairiojo grįžtamųjų gerklų nervų šakos ir simpatiniai kamienai.

Kraujo tiekimas: apatinės skydliaukės arterijos šakos, vidinė krūtinės ląstos arterija, krūtinės aorta. Veninis nutekėjimas atliekamas į brachiocefalines venas.

Limfos drenažas: į giliuosius kaklo šoninius (vidinius jugulinius) limfmazgius, prieš- ir paratrachėjinius, viršutinius ir apatinius tracheobronchinius limfmazgius.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ]

Bronchų histologinė struktūra

Trachėją ir stambiuosius bronchus iš išorės dengia laisvas jungiamojo audinio apvalkalas – adventicija. Išorinį apvalkalą (adventiciją) sudaro laisvas jungiamasis audinys, kuriame yra stambiuosiuose bronchuose esančių riebalų ląstelių. Per jį praeina kraujo limfagyslės ir nervai. Adventicija nėra aiškiai atskirta nuo peribronchinio jungiamojo audinio ir kartu su pastaruoju suteikia galimybę bronchams tam tikru mastu pasislinkti aplinkinių plaučių dalių atžvilgiu.

Toliau į vidų yra skaidulinis-kremzlinis ir iš dalies raumeninis sluoksniai, pogleivinis sluoksnis ir gleivinė. Skaiduliniame sluoksnyje, be kremzlinių pusžiedžių, yra elastingų skaidulų tinklas. Trachėjos skaidulinė-kremzlinė membrana su gretimais organais sujungta laisvu jungiamuoju audiniu.

Trachėjos ir didžiųjų bronchų priekinę ir šoninę sieneles sudaro kremzlės ir tarp jų esantys žiediniai raiščiai. Pagrindinių bronchų kremzlinis karkasas susideda iš hialininės kremzlės pusžiedžių, kurie mažėja mažėjant bronchų skersmeniui ir įgauna elastingos kremzlės pobūdį. Taigi, tik dideli ir vidutiniai bronchai sudaryti iš hialininės kremzlės. Kremzlės užima 2/3 apimties, membraninė dalis – 1/3. Jos sudaro fibrokremzlinį karkasą, kuris užtikrina trachėjos ir bronchų spindžio išsaugojimą.

Raumenų pluoštai susitelkę membraninėje trachėjos dalyje ir pagrindiniuose bronchuose. Skiriamas paviršinis, arba išorinis, sluoksnis, sudarytas iš retų išilginių skaidulų, ir gilusis, arba vidinis, sluoksnis, kuris yra ištisinė plona membrana, sudaryta iš skersinių skaidulų. Raumenų skaidulos yra ne tik tarp kremzlės galų, bet ir patenka į trachėjos kremzlinės dalies ir, didesniu mastu, pagrindinių bronchų tarpžidinius tarpus. Taigi, trachėjoje lygiųjų raumenų pluoštai su skersiniu ir įstrižiniu išsidėstymu yra tik membraninėje dalyje, t. y. paties raumeninio sluoksnio nėra. Pagrindiniuose bronchuose retos lygiųjų raumenų grupės yra aplink visą perimetrą.

Mažėjant bronchų skersmeniui, raumeninis sluoksnis tampa labiau išsivystęs, o jo skaidulos eina šiek tiek įstrižai. Raumenų susitraukimas sukelia ne tik bronchų spindžio susiaurėjimą, bet ir jų sutrumpėjimą, dėl ko bronchai dalyvauja iškvėpime dėl sumažėjusio kvėpavimo takų talpumo. Raumenų susitraukimas leidžia bronchų spindžiui susiaurėti 1/4. Įkvėpus bronchas pailgėja ir išsiplečia. Raumenys pasiekia II eilės kvėpavimo bronchioles.

Raumeninio sluoksnio viduje yra poodinis sluoksnis, sudarytas iš laisvo jungiamojo audinio. Jame yra kraujagyslių ir nervų dariniai, poodinis limfinis tinklas, limfoidinis audinys ir nemaža dalis bronchų liaukų, kurios yra vamzdelinio-acinozinio tipo su mišria gleivine-serozine sekrecija. Jos susideda iš galinių sekcijų ir šalinimo latakų, kurie atsiveria į kolbos formos išsiplėtimus gleivinės paviršiuje. Palyginti didelis latakų ilgis prisideda prie ilgalaikės bronchito eigos, kai liaukose vyksta uždegiminiai procesai. Liaukų atrofija gali sukelti gleivinės išsausėjimą ir uždegiminius pokyčius.

Daugiausia didelių liaukų yra virš trachėjos bifurkacijos ir toje vietoje, kur pagrindiniai bronchai dalijasi į skiltelinius bronchus. Sveikas žmogus per parą išskiria iki 100 ml sekreto. Jį sudaro 95 % vandens, o 5 % – tiek pat baltymų, druskų, lipidų ir neorganinių medžiagų. Sekrete vyrauja mucinai (didelės molekulinės masės glikoproteinai). Šiuo metu yra 14 glikoproteinų tipų, iš kurių 8 randami kvėpavimo sistemoje.

Bronchų gleivinė

Gleivinę sudaro apvalkalinis epitelis, pamatinė membrana, gleivinės lamina propria ir raumeninė gleivinė.

Bronchų epitelį sudaro aukštos ir žemos bazinės ląstelės, kurių kiekviena yra prisitvirtinusi prie pamatinės membranos. Pamatinės membranos storis svyruoja nuo 3,7 iki 10,6 μm. Trachėjos ir didžiųjų bronchų epitelis yra daugiaeilis, cilindrinis ir blakstienotas. Segmentinių bronchų lygyje epitelio storis svyruoja nuo 37 iki 47 μm. Jį sudaro 4 pagrindiniai ląstelių tipai: blakstieninės, taurinės, tarpinės ir bazinės. Be to, randamos serozinės, šepetėlinės, Klaros ir Kulčitskio ląstelės.

Laisvame epitelio sluoksnio paviršiuje vyrauja blakstienotosios ląstelės (Romanova LK, 1984). Jos turi netaisyklingą prizminę formą ir ovalų, burbulo formos branduolį, esantį ląstelės vidurinėje dalyje. Citoplazmos elektroninis-optinis tankis yra mažas. Mitochondrijų yra mažai, endoplazminis granuliuotas tinklas yra silpnai išsivystęs. Kiekviena ląstelė turi trumpus mikroplaukelius ir apie 200 blakstienotųjų blakstienėlių, kurių storis yra 0,3 μm, o ilgis – apie 6 μm. Žmonių blakstienėlių tankis yra 6 μm ².

Tarp gretimų ląstelių susidaro tarpai; ląstelės yra sujungtos viena su kita pirštų pavidalo citoplazmos ir desmosomų išaugomis.

Blakstieninių ląstelių populiacija skirstoma į šias grupes pagal jų viršūninio paviršiaus diferenciacijos laipsnį:

1. Ląstelės pamatinių kūnų ir aksonemų formavimosi fazėje. Šiuo metu viršūniniame paviršiuje nėra blakstienėlių. Šiuo laikotarpiu kaupiasi centriolės, kurios juda į ląstelių viršūninį paviršių, ir formuojasi pamatiniai kūneliai, iš kurių pradeda formuotis blakstienėlių aksonemos.
2. Ląstelės, esančios vidutiniškai išreikštos ciliogenezės ir blakstienėlių augimo fazėje. Tokių ląstelių viršūniniame paviršiuje atsiranda nedaug blakstienėlių, kurių ilgis yra 1/2–2/3 diferencijuotų ląstelių blakstienėlių ilgio. Šioje fazėje viršūniniame paviršiuje vyrauja mikrogaureliai.
3. Ląstelės aktyvios ciliogenezės ir blakstienėlių augimo fazėje. Tokių ląstelių viršūninis paviršius beveik visiškai padengtas blakstienėlėmis, kurių dydžiai atitinka ankstesnės ciliogenezės fazės ląstelių blakstienėlių dydžius.
4. Ląstelės, esančios užbaigtos ciliogenezės ir blakstienėlių augimo fazėje. Tokių ląstelių viršūninis paviršius yra visiškai padengtas tankiai išsidėsčiusiomis ilgomis blakstienėlėmis. Elektronų difrakcijos diagramos rodo, kad gretimų ląstelių blakstienėlės yra orientuotos ta pačia kryptimi ir išlenktos. Tai yra mukociliarinės pernašos išraiška.

Visos šios ląstelių grupės yra aiškiai matomos nuotraukose, gautose naudojant šviesos elektroninę mikroskopiją (SEM).

Blakstienos yra prisitvirtinusios prie pamatinių kūnų, esančių viršūninėje ląstelės dalyje. Blakstienos aksonemą sudaro mikrovamzdeliai, iš kurių 9 poros (dubletai) išsidėsčiusios periferijoje, o 2 pavienės (singletai) – centre. Dubletai ir singletai yra sujungti neksinų fibrilėmis. Kiekvienas iš dubletų vienoje pusėje turi 2 trumpas „rankenėles“, kuriose yra ATPazė, dalyvaujanti ATP energijos išskyrime. Dėl šios struktūros blakstienėlės ritmiškai svyruoja 16–17 dažniu nosiaryklės kryptimi.

Jie judina epitelį dengiantį gleivinės sluoksnį maždaug 6 mm/min greičiu, taip užtikrindami nepertraukiamą bronchų drenažo funkciją.

Pasak daugumos tyrėjų, blakstienotosios epitelio ląstelės yra galutinės diferenciacijos stadijoje ir negali dalytis mitozės būdu. Pagal šiuolaikinę koncepciją bazinės ląstelės yra tarpinių ląstelių pirmtakai, galintys diferencijuotis į blakstienotąsias ląsteles.

Taurinės ląstelės, kaip ir blakstienotosios ląstelės, pasiekia laisvą epitelio sluoksnio paviršių. Trachėjos ir stambiųjų bronchų membraninėje dalyje blakstienotosios ląstelės sudaro iki 70–80 %, o taurinės ląstelės – ne daugiau kaip 20–30 %. Vietose, kur trachėjos ir bronchų perimetre yra kremzlinių pusžiedžių, randamos zonos su skirtingu blakstienotųjų ir taurinių ląstelių santykiu:

1. su blakstieninių ląstelių vyravimu;
2. su beveik vienodu blakstieninių ir sekrecinių ląstelių santykiu;
3. su sekrecinių ląstelių dominavimu;
4. su visišku arba beveik visišku blakstieninių ląstelių nebuvimu („be blakstieninių“).

Taurinės ląstelės yra vienaląstės merokrininio tipo liaukos, išskiriančios gleivių sekretą. Ląstelės forma ir branduolio vieta priklauso nuo sekrecijos fazės ir supranuklearinės dalies užpildymo gleivių granulėmis, kurios susilieja į didesnes granules ir pasižymi mažu elektronų tankiu. Taurinės ląstelės yra pailgos formos, kuri kaupiantis sekretui įgauna taurės formą, kurios pagrindas yra ant pamatinės membranos ir yra glaudžiai su ja susijęs. Platus ląstelės galas išsikiša kupolo formos laisvajame paviršiuje ir yra aprūpintas mikrogaureliais. Citoplazma yra elektronų tanki, branduolys apvalus, endoplazminis tinklas šiurkštaus tipo, gerai išsivystęs.

Taurinės ląstelės pasiskirsto netolygiai. Skenuojančioji elektroninė mikroskopija parodė, kad skirtingose epitelio sluoksnio zonose yra nevienalyčių sričių, sudarytų arba tik iš blakstieninių epitelio ląstelių, arba tik iš sekretinių ląstelių. Tačiau ištisinių taurinių ląstelių sankaupų yra palyginti nedaug. Sveiko žmogaus segmentinio broncho pjūvio perimetre yra sričių, kuriose blakstieninių epitelio ląstelių ir taurinių ląstelių santykis yra 4:1–7:1, o kitose srityse šis santykis yra 1:1.

Taurinių ląstelių skaičius bronchų distalinėje dalyje mažėja. Bronchiolėse taurines ląsteles pakeičia Klaros ląstelės, kurios dalyvauja gleivių ir alveolių hipofazės serozinių komponentų gamyboje.

Mažuose bronchuose ir bronchiolėse taurinių ląstelių paprastai nėra, tačiau jos gali pasireikšti patologijos atveju.

1986 m. Čekijos mokslininkai tyrė triušių kvėpavimo takų epitelio reakciją į įvairių mukolitinių medžiagų vartojimą per burną. Paaiškėjo, kad mukolitikų taikiniai yra taurinės ląstelės. Pašalinus gleives, taurinės ląstelės paprastai degeneruoja ir palaipsniui pašalinamos iš epitelio. Taurinių ląstelių pažeidimo laipsnis priklauso nuo vartojamos medžiagos: didžiausią dirginamąjį poveikį turi lasolvanas. Suleidus broncholizino ir bromheksino, kvėpavimo takų epitelyje vyksta masinė naujų taurinių ląstelių diferenciacija, dėl kurios atsiranda taurinių ląstelių hiperplazija.

Bazalinės ir tarpinės ląstelės yra giliai epitelio sluoksnyje ir nepasiekia laisvo paviršiaus. Tai mažiausiai diferencijuotos ląstelių formos, dėl kurių daugiausia vyksta fiziologinė regeneracija. Tarpinių ląstelių forma yra pailga, bazinės ląstelės yra netaisyklingos kubinės. Abi turi apvalų, DNR turtingą branduolį ir nedidelį kiekį citoplazmos, kurios tankis yra didesnis bazinėse ląstelėse.

Bazalinės ląstelės gali sukelti tiek blakstienines, tiek taureles ląsteles.

Sekrecinės ir blakstieninės ląstelės yra sujungtos pavadinimu „mukociliarinis aparatas“.

Gleivių judėjimo plaučių kvėpavimo takuose procesas vadinamas mukociliariniu klirensu. MCC funkcinis efektyvumas priklauso nuo blakstieninio epitelio blakstienėlių judėjimo dažnio ir sinchroniškumo, taip pat, labai svarbu, nuo gleivių charakteristikų ir reologinių savybių, t. y. nuo normalaus taurinių ląstelių sekrecinio pajėgumo.

Serozinių ląstelių yra nedaug, jos siekia laisvą epitelio paviršių ir pasižymi mažomis, elektronų tankiomis baltymų sekreto granulėmis. Citoplazma taip pat yra elektronų tanki. Mitochondrijos ir šiurkštusis tinklas yra gerai išsivysčiusios. Branduolys apvalus, dažniausiai esantis ląstelės vidurinėje dalyje.

Sekretorinės ląstelės, arba Klaros ląstelės, gausiausiai randamos mažuose bronchuose ir bronchiolėse. Kaip ir serozinės ląstelės, jos turi mažas, elektronams tankias granules, tačiau pasižymi mažu citoplazmos elektronų tankiu ir vyraujančiu lygiu, endoplazminiu tinklu. Apvalus branduolys yra ląstelės vidurinėje dalyje. Klaros ląstelės dalyvauja fosfolipidų susidaryme ir, galbūt, paviršinio aktyvumo medžiagų gamyboje. Padidėjusio dirginimo sąlygomis jos, matyt, gali transformuotis į taureles.

Šepetėlių ląstelės laisvajame paviršiuje turi mikroplaukelius, bet neturi blakstienėlių. Jų citoplazma turi mažą elektronų tankį, o branduolys yra ovalo formos ir burbulo formos. Ham A. ir Cormack D. (1982) vadove jos laikomos taurinėmis ląstelėmis, kurios išskiria savo sekretą. Joms priskiriama daug funkcijų: absorbcija, susitraukimas, sekrecija, chemoreceptorius. Tačiau žmogaus kvėpavimo takuose jos praktiškai nebuvo tirtos.

Kulchitsky ląstelės randamos visame bronchų medyje, epitelio sluoksnio apačioje, nuo bazinių ląstelių skiriasi mažu citoplazmos elektronų tankiu ir mažų granulių buvimu, kurios matomos elektroniniu mikroskopu ir šviesos mikroskopu su sidabro impregnavimu. Jos priskiriamos APUD sistemos neurosekrecinėms ląstelėms.

Po epiteliu yra pamatinė membrana, sudaryta iš kolageno ir nekolageninių glikoproteinų; ji suteikia atramą ir prisitvirtinimą prie epitelio, dalyvauja medžiagų apykaitoje ir imunologinėse reakcijose. Pamatinės membranos ir po ja esančio jungiamojo audinio būklė lemia epitelio struktūrą ir funkciją. Lamina propria yra laisvo jungiamojo audinio sluoksnis tarp pamatinės membranos ir raumeninio sluoksnio. Joje yra fibroblastų, kolageno ir elastinių skaidulų. Lamina propria yra kraujo ir limfagyslių. Kapiliarai pasiekia pamatinę membraną, bet jos neprasiskverbia.

Trachėjos ir bronchų gleivinėje, daugiausia tinkamoje plokštelėje ir šalia liaukų, submukozoje, nuolat yra laisvų ląstelių, kurios gali prasiskverbti pro epitelį į liumeną. Tarp jų vyrauja limfocitai, rečiau – plazmocitai, histiocitai, putliosios ląstelės (labrocitai), neutrofiliniai ir eozinofiliniai leukocitai. Nuolatinis limfoidinių ląstelių buvimas bronchų gleivinėje žymimas specialiu terminu „su bronchais susijęs limfoidinis audinys“ (BALT) ir laikomas imunologine apsaugine reakcija į antigenus, patekusius į kvėpavimo takus su oru.

[ 6 ], [ 7 ], [ 8 ], [ 9 ], [ 10 ], [ 11 ]