Chlamidijos

Chlamidijos yra mažos gramneigiamos kokosų parazitinės bakterijos, priklausančios Chlamydiales būriui, Chlamydiaceae šeimai. Šiuo metu šiai šeimai priklauso dvi gentys, kurios skiriasi antigenine struktūra, tarpląsteliniais intarpais ir jautrumu sulfonamidams: Chlamidijos ( Chlamydia trachomatis ): Chlamydophila (Chlamydia pneumonia, Chlamydia psittaci ).

Pavadinimas „chlamidijos“ (iš graikų kalbos chtamys – mantija) atspindi membranos, esančios aplink mikrobų daleles, buvimą.

Visų tipų chlamidijos turi bendrų morfologinių požymių, bendrą grupinį antigeną ir atskirą dauginimosi ciklą. Chlamidijos laikomos gramneigiamomis bakterijomis, kurios prarado gebėjimą sintetinti ATP. Todėl jos yra obligatiniai tarpląstelinės energijos parazitai.

Chlamydia trachomatis ir Chlamydia pneumoniae priskiriami mikroorganizmams, kurie neabejotinai patogeniški žmonėms ir yra antropogeninės chlamidijos sukėlėjai. Priklausomai nuo patogeno tipo ir patekimo taško (kvėpavimo takai, urogenitalinė sistema), skiriamos kvėpavimo takų ir urogenitalinės chlamidijos.

Aprašyta daugiau nei 20 Chlamydia trachomatis sukeltų nozologinių formų, įskaitant trachomą, konjunktyvitą, kirkšnies limfogranulomatozę, Reiterio sindromą, urogenitalinę chlamidiją, Chlamydia trachomatis sukeltos infekcijos, remiantis PSO skaičiavimais, užima antrąją vietą tarp lytiškai plintančių ligų po trichomoninių infekcijų. Kasmet visame pasaulyje užregistruojama apie 50 milijonų atvejų.

Chlamydophila pneumonia sukelia sunkią pneumoniją – viršutinių kvėpavimo takų ligą. Yra prielaidų, kad Chlamydophila pneumonia yra susijusi su aterosklerozės ir bronchinės astmos vystymusi.

Chlamydophila psittaci sukelia ornitozę (psitakozę), zoonozinę ligą.

[ 1 ], [ 2 ]

Chlamidijų morfologinės ir tinktorinės savybės

Chlamidijos yra mažos gramneigiamos bakterijos, sferinės arba ovalios formos. Jos neturi žiuželių ar kapsulių. Pagrindinis chlamidijų aptikimo metodas yra Romanovskio-Giemsos dažymas. Dažymo spalva priklauso nuo gyvenimo ciklo stadijos: elementarūs žiedai nusidažo violetine spalva mėlynos ląstelės citoplazmos fone, tinkliniai kūneliai – mėlynai.

Ląstelės sienelės struktūra panaši į gramneigiamų bakterijų, nors yra ir skirtumų. Joje nėra tipiško peptidinio glikano: N-acetilmuramo rūgšties visiškai nėra. Ląstelės sienelę sudaro išorinė membrana, kurioje yra LPS ir baltymų. Nepaisant peptidinio glikano nebuvimo, chlamidijų ląstelės sienelė yra standi. Ląstelės citoplazmą riboja vidinė citoplazminė membrana.

Chlamidijų išorinės membranos (OM) analizė parodė, kad joje yra LPS, pagrindinio išorinės membranos (MOMP) baltymo, ir cisteinu praturtintų baltymų Ompl ir Omp3, susijusių su vidiniu OM paviršiumi. Chlamydia psittaci ir Chlamydia trachomatis LPS ir MOMP, skirtingai nei Chlamydia pneumoniae MOMP, yra lokalizuoti išoriniame ląstelės paviršiuje. Čia taip pat yra Chlamydia psittaci ir Chlamydia pneumoniae Omp baltymų, kurių molekulinė masė yra 90–100 kDa.

Chlamidijos yra polimorfinės, o tai susiję su jų dauginimosi ypatumais. Unikalus (dviejų fazių) chlamidijų vystymosi ciklas pasižymi dviejų skirtingų egzistavimo formų – infekcinės formos (elementariniai kūneliai – EB) ir vegetatyvinės formos (retikuliniai, arba pradiniai, kūneliai – RT) – kaitaliojimu.

Mikroorganizmuose yra RNR ir DNR. AT RNR yra 4 kartus daugiau nei DNR. Šiuose organizmuose jų kiekis yra vienodas.

Tinkliniai kūneliai gali būti ovalo formos, pusmėnulio formos, bipolinių lazdelių ir kokobacilų pavidalo, 300–1000 nm dydžio. Tinkliniai kūneliai neturi infekcinių savybių ir, dalijantis, užtikrina chlamidijų dauginimąsi.

Elementarūs ovalo formos kūneliai, kurių dydis 250–500 nm, pasižymi infekcinėmis savybėmis, geba prasiskverbti į jautrią ląstelę, kur vyksta vystymosi ciklas. Jie turi tankią išorinę membraną, todėl yra atsparūs ekstraląstelinėje aplinkoje.

Chlamidijų kultivavimas

Chlamidijos, būdamos obligatiniais parazitais, nesidaugina dirbtinėse maitinamosiose terpėse, jas galima kultivuoti tik gyvose ląstelėse. Jos yra energetiniai parazitai, nes negali savarankiškai kaupti energijos ir naudoti šeimininkės ląstelės ATP. Chlamidijos kultivuojamos HeLa, McCoy ląstelių kultūroje, vištų embrionų trynio maišeliuose ir jautrių gyvūnų organizme 35 °C temperatūroje.

[ 3 ], [ 4 ], [ 5 ], [ 6 ], [ 7 ], [ 8 ], [ 9 ]

Chlamidijų antigeninė struktūra

Chlamidijos turi trijų tipų antigenus: specifinį antigeną (būdingą visoms chlamidijų rūšims) – LPS; infospecifinį antigeną (skirtingą visoms chlamidijų rūšims) – baltymo pobūdžio, esantį išorinėje membranoje; tipą specifinį (skirtingą Chlamydia trachomatis serovarams) – LPS, besidauginantį mikroorganizmo ląstelės sienelėje; variantui specifinį baltymo pobūdžio antigeną.

A, B ir C serovai vadinami okuliariniais, nes sukelia trachomą, D, E, K, O, H, I, J, K (genialiniai) serovai yra urogenitalinės chlamidijos ir jos komplikacijų sukėlėjai, L serovaras – venerinės limfogranulomatozės sukėlėjas. Kvėpavimo takų chlamidijos sukėlėjas Chlamydia pneumoniae turi 4 serovarus: TWAR, AR, RF, CWL. Chlamydia psittaci turi 13 serovarų.

[ 10 ], [ 11 ], [ 12 ], [ 13 ], [ 14 ], [ 15 ], [ 16 ], [ 17 ], [ 18 ]

Chlamidijų ląstelių tropizmas

Chlamydia trachomatis pasižymi urogenitalinio trakto epitelio gleivinės tropizmu ir gali likti ant jos lokaliai arba išplisti po visą audinio paviršių. Venerinės limfogranulomos sukėlėjas pasižymi limfoidinio audinio tropizmu.

Chlamydia pneumoniae dauginasi alveolių makrofaguose, monocituose ir kraujagyslių endotelio ląstelėse; taip pat galimas sisteminis infekcijos išplitimas.

Chlamydia psittaci sukelia infekciją įvairiuose ląstelių tipuose, įskaitant mononuklearinius fagocitus.

[ 19 ], [ 20 ], [ 21 ], [ 22 ], [ 23 ]

Chlamidijų gyvavimo ciklas

Chlamidijų vystymosi ciklas trunka 40–72 valandas ir apima dvi egzistavimo formas, kurios skiriasi morfologinėmis ir biologinėmis savybėmis.

Pirmajame infekcinio proceso etape, dalyvaujant elektrostatinėms jėgoms, ant jautrios šeimininkės ląstelės plazminės membranos adsorbuojami elementarūs chlamidijų kūneliai. Chlamidijos patenka į ląstelę endocitozės būdu. Plazminės membranos dalys su ant jų adsorbuotomis EB invaginuojasi į citoplazmą, susidarant fagocitinėms vakuolėms. Šis etapas trunka 7–10 valandų.

Tuomet per 6–8 valandas užkrečiami elementariniai kūneliai reorganizuojami į metaboliškai aktyvias neinfekcines, vegetatyvines, tarpląstelines formas – RT, kurios pakartotinai dalijasi. Šios tarpląstelinės formos, kurios yra mikrokolonijos, vadinamos chlamidijų intarpais. Per 18–24 vystymosi valandas jie lokalizuojasi citoplazminėje pūslelėje, susidariusioje iš šeimininko ląstelės membranos. Intarpe gali būti nuo 100 iki 500 chlamidijų tinklinių kūnelių.

Kitame etape, per 36–42 valandas, vyksta brendimas (tarpinių kūnelių susidarymas) ir tinklinių kūnelių transformacija dalijantis į elementariuosius kūnelius. Užkrėstos ląstelės sunaikinimas. Elementarieji kūneliai ją palieka. Būdami tarpląsteliniai, elementarieji kūneliai po 40–72 valandų prasiskverbia į naujas šeimininko ląsteles ir prasideda naujas chlamidijų vystymosi ciklas.

Be tokio reprodukcinio ciklo, nepalankiomis sąlygomis realizuojami ir kiti chlamidijų ir šeimininkės ląstelės sąveikos mechanizmai. Tai chlamidijų sunaikinimas fagosomose, L tipo transformacija ir išlikimas.

Transformuotos ir patvarios chlamidijų formos gali grįžti į pradines (retikulines) formas, o vėliau transformuotis į elementarius kūnus.

Už šeimininko ląstelių ribų medžiagų apykaitos funkcijos yra sumažintos iki minimumo.

[ 24 ], [ 25 ], [ 26 ], [ 27 ], [ 28 ]

Chlamidijų patogeniškumo veiksniai

Chlamidijų lipnumo savybes lemia ląstelių išorinės membranos baltymai, kurie taip pat pasižymi antifagocitinėmis savybėmis. Be to, mikrobų ląstelės turi endotoksinų ir gamina egzotoksinus. Endotoksinus reprezentuoja LPS, daugeliu atžvilgių panašūs į gramneigiamų bakterijų LPS. Medžiagos termolabumą lemia egzotoksinai, jų yra visuose ir, suleidus į veną, sukelia pelių mirtį.

Nustatyta, kad chlamidijos turi III tipo sekrecinę sistemą, per kurią chlamidijų baltymai suleidžiami į šeimininko ląstelės citoplazmą kaip neatsiejama infekcinio proceso dalis.

Šilumos šoko baltymas (HSP) turi savybę sukelti autoimunines reakcijas.

[ 29 ], [ 30 ], [ 31 ], [ 32 ], [ 33 ], [ 34 ]

Chlamidijų ekologija ir atsparumas

Chlamidijos yra labai paplitę mikroorganizmai. Jų buvo rasta daugiau nei 200 gyvūnų, žuvų, varliagyvių, moliuskų ir nariuotakojų rūšių organizmuose. Panašios morfologijos mikroorganizmai buvo rasti ir aukštesniuosiuose augaluose. Pagrindiniai chlamidijų šeimininkai yra žmonės, paukščiai ir žinduoliai.

Chlamidijų sukėlėjas yra nestabilus išorinėje aplinkoje, labai jautrus aukštai temperatūrai ir džiovinamas greitai žūsta. Jo inaktyvacija 50 °C temperatūroje įvyksta po 30 minučių, 90 °C temperatūroje – po 1 minutės. Kambario temperatūroje (18–20 °C) sukėlėjo infekcinis aktyvumas sumažėja po 5–7 dienų. 37 °C temperatūroje po 6 valandų termostate virulentiškumas sumažėja 80 %. Žema temperatūra (-20 °C) prisideda prie ilgalaikio sukėlėjo infekcinių savybių išsaugojimo. Chlamidijos greitai žūsta veikiamos UV spindulių, kontakto su etilo eteriu ir 70 % etanoliu, 10 minučių veikiant 2 % lizolui, 2 % chloraminui.

[ 35 ], [ 36 ], [ 37 ], [ 38 ], [ 39 ]