Nervų sistemos histologinė struktūra

Nervų sistema turi sudėtingą histologinę struktūrą. Ją sudaro nervinės ląstelės (neuronai) su jų ataugomis (skaidulomis), neuroglijos ir jungiamojo audinio elementais. Pagrindinis nervų sistemos struktūrinis ir funkcinis vienetas yra neuronas (neurocitas). Priklausomai nuo iš ląstelės kūno išsikišančių ataugų skaičiaus, yra 3 neuronų tipai – daugiapoliai, bipoliai ir vienpoliai. Dauguma centrinės nervų sistemos neuronų yra bipoliarinės ląstelės su vienu aksonu ir daugybe dichotomiškai išsišakojančių dendritų. Detalesnė klasifikacija atsižvelgia į formos (piramidės, verpstės formos, krepšio formos, žvaigždutės formos) ir dydžio ypatybes – nuo labai mažų iki milžiniškų [pavyzdžiui, gigantiškų piramidinių neuronų (Betz ląstelių) ilgis žievės motorinėje zonoje yra 4–120 μm]. Bendras tokių neuronų skaičius vien abiejų smegenų pusrutulių žievėje siekia 10 milijardų.

Bipolinės ląstelės, turinčios aksoną ir vieną dendritą, taip pat gana dažnai sutinkamos įvairiose CNS dalyse. Tokios ląstelės būdingos regos, klausos ir uoslės sistemoms – specializuotoms jutimo sistemoms.

Unipolinės (pseudounipolinės) ląstelės aptinkamos daug rečiau. Jos yra trišakio nervo tarpžeminiame branduolyje ir stuburo ganglijose (užpakalinių šaknų ir jutiminių galvinių nervų ganglijose). Šios ląstelės suteikia tam tikro tipo jautrumą – skausmą, temperatūrą, lytėjimą, taip pat spaudimo, vibracijos, stereognozės ir atstumo tarp dviejų taškinių prisilietimų odoje vietų suvokimą (dvimatis erdvinis pojūtis). Tokios ląstelės, nors ir vadinamos unipolinėmis, iš tikrųjų turi 2 ataugas (aksoną ir dendritą), kurios susilieja šalia ląstelės kūno. Šio tipo ląstelėms būdinga unikali, labai tanki vidinė glijos elementų (palydovinių ląstelių) kapsulė, per kurią praeina ganglinių ląstelių citoplazminės ataugos. Išorinę kapsulę aplink palydovines ląsteles sudaro jungiamojo audinio elementai. Tikrosios unipolinės ląstelės randamos tik trišakio nervo tarpžeminiame branduolyje, kuris perduoda propriorecepcinius impulsus iš kramtymo raumenų į talamo ląsteles.

Dendritų funkcija – perduoti impulsus ląstelės kūno (aferentinio, celiuliopetalinio) link iš jo receptyviųjų sričių. Apskritai ląstelės kūnas, įskaitant aksono kauburėlį, gali būti laikomas neurono receptyviosios srities dalimi, nes kitų ląstelių aksonų galūnės sudaro sinapsinius kontaktus šiose struktūrose taip pat, kaip ir dendrituose. Dendritų, gaunančių informaciją iš kitų ląstelių aksonų, paviršių žymiai padidina mažos ataugos (tipikonas).

Aksonas impulsus perduoda eferentiškai – iš ląstelės kūno ir dendritų. Aprašydami aksoną ir dendritus, remiamės galimybe impulsus perduoti tik viena kryptimi – vadinamuoju neurono dinaminės poliarizacijos dėsniu. Vienašalis laidumas būdingas tik sinapsėms. Išilgai nervinės skaidulos impulsai gali plisti abiem kryptimis. Nudažytose nervinio audinio dalyse aksonas atpažįstamas pagal tigroidinės medžiagos nebuvimą, o dendrituose, bent jau pradinėje dalyje, ji išryškėja.

Ląstelės kūnas (perikarionas), dalyvaujant jo RNR, atlieka trofinio centro funkciją. Jis gali neturėti reguliavimo poveikio impulsų judėjimo krypčiai.

Nervų ląstelės geba suvokti, praleisti ir perduoti nervinius impulsus. Jos sintetina jų laidumo tarpininkus (neurotransmiterius): acetilcholiną, katecholaminus, taip pat lipidus, angliavandenius ir baltymus. Kai kurios specializuotos nervinės ląstelės geba neurokrinti (sintetina baltymų produktus – oktapeptidus, pavyzdžiui, antidiuretinį hormoną, vazopresiną, oksitociną pagumburio supraoptinių ir paraventrikulinių branduolių kniedėse). Kiti neuronai, kurie yra pagumburio bazinių skyrių dalis, gamina vadinamuosius atpalaiduojančius faktorius, kurie veikia adenohipofizės funkciją.

Visiems neuronams būdingas didelis medžiagų apykaitos greitis, todėl jiems reikia nuolatinio deguonies, gliukozės ir kitų medžiagų tiekimo.

Nervinės ląstelės kūnas turi savo struktūrinius ypatumus, kuriuos lemia jos funkcijos specifiškumas.

Neurono kūnas, be išorinio apvalkalo, turi trijų sluoksnių citoplazminę membraną, susidedančią iš dviejų fosfolipidų ir baltymų sluoksnių. Membrana atlieka barjerinę funkciją, apsaugodama ląstelę nuo pašalinių medžiagų patekimo, ir transportavimo funkciją, užtikrindama jos gyvybinei veiklai būtinų medžiagų patekimą į ląstelę. Skiriamas pasyvus ir aktyvus medžiagų ir jonų pernašos procesas per membraną.

Pasyvus pernaša – tai medžiagų pernaša mažėjančio elektrocheminio potencialo kryptimi išilgai koncentracijos gradiento (laisva difuzija per lipidų dvisluoksnį, palengvinta difuzija – medžiagų pernaša per membraną).

Aktyvioji pernaša – tai medžiagų pernaša prieš elektrocheminio potencialo gradientą, naudojant jonų siurblius. Taip pat išskiriama citozė – medžiagų perdavimo per ląstelės membraną mechanizmas, kurį lydi grįžtami membranos struktūros pokyčiai. Per plazminę membraną reguliuojamas ne tik medžiagų patekimas ir išėjimas, bet ir keičiamasi informacija tarp ląstelės ir tarpląstelinės aplinkos. Nervų ląstelių membranose yra daug receptorių, kurių aktyvacija padidina ciklinio adenozino monofosfato (nAMP) ir ciklinio guanozino monofosfato (nGMP) tarpląstelinę koncentraciją, kurie reguliuoja ląstelių metabolizmą.

Neurono branduolys yra didžiausia iš ląstelės struktūrų, matomų šviesos mikroskopu. Daugumoje neuronų branduolys yra ląstelės kūno centre. Ląstelės plazmoje yra chromatino granulių, kurios yra deoksiribonukleorūgšties (DNR) kompleksas su paprastais baltymais (histonais), nehistoniniais baltymais (nukleoproteinais), protaminais, lipidais ir kt. Chromosomos tampa matomos tik mitozės metu. Branduolio centre yra branduolys, kuriame yra didelis kiekis RNR ir baltymų; jame susidaro ribosominė RNR (rRNR).

Chromatino DNR esanti genetinė informacija transkribuojama į informacinę RNR (iRNR). Tuomet iRNR molekulės prasiskverbia pro branduolio membranos poras ir patenka į granuliuoto endoplazminio tinklo ribosomas ir poliribosomas. Ten sintetinamos baltymų molekulės; naudojamos specialios pernašos RNR (tRNR) atneštos aminorūgštys. Šis procesas vadinamas transliacija. Kai kurios medžiagos (cAMP, hormonai ir kt.) gali padidinti transkripcijos ir transliacijos greitį.

Branduolio membrana susideda iš dviejų membranų – vidinės ir išorinės. Poros, per kurias vyksta mainai tarp nukleoplazmos ir citoplazmos, užima 10% branduolio membranos paviršiaus. Be to, išorinė branduolio membrana sudaro iškyšas, iš kurių išauga endoplazminio tinklo grandinės su prie jų pritvirtintomis ribosomomis (granulinis tinklas). Branduolio membrana ir endoplazminio tinklo membrana yra morfologiškai arti viena kitos.

Nervinių ląstelių kūnuose ir dideliuose dendrituose šviesos mikroskopu aiškiai matomi bazofilinės medžiagos (Nisslo medžiagos) gumulai. Elektroninė mikroskopija parodė, kad bazofilinė medžiaga yra citoplazmos dalis, prisotinta suplokštėjusiomis granuliuoto endoplazminio tinklo cisternomis, kuriose yra daugybė laisvų ir prie membranos pritvirtintų ribosomų bei poliribosomų. RRNR gausa ribosomose lemia šios citoplazmos dalies bazofilinį dažymą, matomą šviesos mikroskopu. Todėl bazofilinė medžiaga identifikuojama su granuliuotu endoplazminiu tinklu (ribosomomis, turinčiomis rRNR). Bazofilinio granuliarumo gumulų dydis ir jų pasiskirstymas skirtingų tipų neuronuose yra skirtingas. Tai priklauso nuo neuronų impulsinio aktyvumo būsenos. Dideliuose motoriniuose neuronuose bazofilinės medžiagos gumulai yra dideli, o cisternos yra kompaktiškai išsidėsčiusios jose. Granuliuotame endoplazminiame tinkle ribosomose, kuriose yra rRNR, nuolat sintetinami nauji citoplazminiai baltymai. Šie baltymai apima baltymus, dalyvaujančius ląstelių membranų statyboje ir atkūrime, metabolinius fermentus, specifinius baltymus, dalyvaujančius sinapsiniame laidume, ir fermentus, kurie inaktyvuoja šį procesą. Naujai susintetinti baltymai neurono citoplazmoje patenka į aksoną (ir dendritus), kad pakeistų panaudotus baltymus.

Jei nervinės ląstelės aksonas perpjaunamas ne per arti perikaryono (kad nebūtų padaryta negrįžtama žala), įvyksta bazofilinės medžiagos persiskirstymas, redukcija ir laikinas išnykimas (chromatolizė), o branduolys pasislenka į šoną. Neurono kūne aksono regeneracijos metu stebimas bazofilinės medžiagos judėjimas aksono link, padidėja granuliuoto endoplazminio tinklo ir mitochondrijų kiekis, padidėja baltymų sintezė, o perpjauto aksono proksimaliniame gale gali atsirasti procesų.

Plokštelinis kompleksas (Golgio aparatas) yra tarpląstelinių membranų sistema, kurių kiekviena yra suplokštėjusių cisternų ir sekrecinių pūslelių serija. Ši citoplazminių membranų sistema vadinama agranuliniu tinklu, nes prie jo cisternų ir pūslelių nėra ribosomų. Plokštelinis kompleksas dalyvauja tam tikrų medžiagų, ypač baltymų ir polisacharidų, pernešime iš ląstelės. Didelė dalis baltymų, susintetintų ribosomose ant granuliuoto endoplazminio tinklo membranų, patekę į plokštelinį kompleksą, paverčiami glikoproteinais, kurie supakuojami į sekrecines pūsleles ir vėliau išskiriami į tarpląstelinę aplinką. Tai rodo glaudų ryšį tarp plokštelinio komplekso ir granuliuoto endoplazminio tinklo membranų.

Neurofilamentų galima rasti daugumoje didelių neuronų, kur jie yra bazofilinėje medžiagoje, taip pat mielinuotose aksonuose ir dendrituose. Neurofilamentai yra struktūriškai fibriliniai baltymai, kurių funkcija neaiški.

Neurovamzdeliai matomi tik elektroniniu mikroskopu. Jų vaidmuo yra palaikyti neurono, ypač jo ataugų, formą ir dalyvauti aksoplazminiame medžiagų pernašoje išilgai aksono.

Lizosomos yra pūslelės, apribotos paprasta membrana ir užtikrinančios ląstelės fagocitozę. Jose yra hidrolizinių fermentų rinkinys, galintis hidrolizuoti į ląstelę patekusias medžiagas. Ląstelei žūstant, lizosomų membrana plyšta ir prasideda autolizė – į citoplazmą išsiskyrusios hidrolazės skaido baltymus, nukleorūgštis ir polisacharidus. Normaliai funkcionuojančią ląstelę lizosomų membrana patikimai apsaugo nuo lizosomose esančių hidrolazių poveikio.

Mitochondrijos yra struktūros, kuriose lokalizuoti oksidacinio fosforilinimo fermentai. Mitochondrijos turi išorines ir vidines membranas ir yra išsidėsčiusios visoje neurono citoplazmoje, sudarydamos grupes galiniuose sinapsės tęsiniuose. Jos yra savotiškos ląstelių energijos stotys, kuriose sintetinamas adenozino trifosfatas (ATP) – pagrindinis gyvo organizmo energijos šaltinis. Mitochondrijų dėka organizme vyksta ląstelinio kvėpavimo procesas. Audinių kvėpavimo grandinės komponentai, taip pat ATP sintezės sistema, yra lokalizuoti mitochondrijų vidinėje membranoje.

Be kitų įvairių citoplazminių intarpų (vakuolių, glikogeno, kristaloidų, geležį turinčių granulių ir kt.), taip pat yra keletas juodos arba tamsiai rudos spalvos pigmentų, panašių į melaniną (juodosios medžiagos, mėlynosios dėmės, klajoklio nervo nugarinio motorinio branduolio ląstelėse ir kt.). Pigmentų vaidmuo nėra iki galo išaiškintas. Tačiau žinoma, kad pigmentinių ląstelių skaičiaus sumažėjimas juodojoje medžiagoje yra susijęs su dopamino kiekio sumažėjimu jos ląstelėse ir uodegotajame branduolyje, o tai sukelia parkinsonizmo sindromą.

Nervinių ląstelių aksonai yra apgaubti lipoproteinų apvalkalu, kuris prasideda tam tikru atstumu nuo ląstelės kūno ir baigiasi 2 µm atstumu nuo sinapsės galo. Apvalkalas yra už aksono ribinės membranos (aksolemos) ribų. Kaip ir ląstelės kūno apvalkalas, jis susideda iš dviejų elektronų tankių sluoksnių, atskirtų mažiau elektronų tankiu sluoksniu. Nervų skaidulos, apsuptos tokių lipoproteinų apvalkalų, vadinamos mielinuotomis.Šviesos mikroskopija ne visada pavykdavo pamatyti tokį „izoliacinį“ sluoksnį aplink daugelį periferinių nervų skaidulų, kurios dėl šios priežasties buvo klasifikuojamos kaip nemielinuotos (nemielinizuotos). Tačiau elektroninės mikroskopijos tyrimai parodė, kad šios skaidulos taip pat yra apgaubtos plonu mielino (lipoproteinų) apvalkalu (plonai mielinuotos skaidulos).

Mielino apvalkaluose yra cholesterolio, fosfolipidų, kai kurių cerebrosidų ir riebalų rūgščių, taip pat baltyminių medžiagų, susipynusių į tinklą (neurokeratiną). Periferinių nervų skaidulų mielino ir centrinės nervų sistemos mielino cheminė sudėtis šiek tiek skiriasi. Taip yra dėl to, kad centrinėje nervų sistemoje mieliną sudaro oligodendroglijos ląstelės, o periferinėje nervų sistemoje – lemmocitai. Šie du mielino tipai taip pat pasižymi skirtingomis antigeninėmis savybėmis, kurios pasireiškia infekciniu-alerginiu ligos pobūdžiu. Nervinių skaidulų mielino apvalkalai nėra ištisiniai, o išilgai skaidulos yra pertraukiami tarpais, vadinamais mazgo perėmimais (Ranvier perėmimais). Tokie perėmimai egzistuoja tiek centrinės, tiek periferinės nervų sistemos nervinėse skaidulose, nors jų struktūra ir periodiškumas skirtingose nervų sistemos dalyse skiriasi. Nervinės skaidulos šakos paprastai nukrypsta nuo mazgo perėmimo vietos, kuri atitinka dviejų lemmocitų užsidarymo vietą. Mielino apvalkalo gale, mazgo perėmimo lygyje, pastebimas nedidelis aksono susiaurėjimas, kurio skersmuo sumažėja 1/3.

Periferinio nervo skaidulos mielinizaciją atlieka lemmocitai. Šios ląstelės sudaro citoplazminės membranos ataugą, kuri spirališkai apgaubia nervinę skaidulą. Gali susidaryti iki 100 spiralinių taisyklingos struktūros mielino sluoksnių. Lemmocito citoplazmai vyniojantis aplink aksoną, ji pasislenka link branduolio; tai užtikrina gretimų membranų konvergenciją ir glaudų kontaktą. Elektronmikroskopiškai susidariusio apvalkalo mieliną sudaro tankios, maždaug 0,25 nm storio plokštelės, kurios kartojasi radialine kryptimi su 1,2 nm periodu. Tarp jų yra šviesi zona, kurią į dvi dalis padalija mažiau tanki tarpinė netaisyklingo kontūro plokštelė. Šviesi zona yra labai vandeniu prisotinta erdvė tarp dviejų bimolekulinio lipidinio sluoksnio komponentų. Ši erdvė skirta jonų cirkuliacijai. Vadinamąsias „nemielinizuotas“ autonominės nervų sistemos skaidulas dengia viena lemmocitų membranos spiralė.

Mielino dangalas užtikrina izoliuotą, nemažėjantį (be potencialo amplitudės kritimo) ir greitesnį sužadinimo perdavimą išilgai nervinės skaidulos. Yra tiesioginis ryšys tarp šio dangalo storio ir impulso perdavimo greičio. Skaidulos su storu mielino sluoksniu impulsus praleidžia 70–140 m/s greičiu, o laidininkai su plonu mielino dangalu – maždaug 1 m/s greičiu ir dar lėtesniu 0,3–0,5 m/s greičiu – „nemielino“ skaidulos.

Centrinėje nervų sistemoje aksonus supantys mielino dangalai taip pat yra daugiasluoksniai ir sudaryti iš oligodendrocitų ataugų. Jų vystymosi mechanizmas centrinėje nervų sistemoje yra panašus į mielino dangalų susidarymą periferijoje.

Aksono citoplazmoje ( aksoplazmoje) yra daug filamentinių mitochondrijų, aksoplazminių pūslelių, neurofilamentų ir neurovamzdelių. Ribosomos aksoplazmoje yra labai retos. Granuliuoto endoplazminio tinklo nėra. Dėl to neurono kūnas aprūpina aksoną baltymais, todėl glikoproteinai ir nemažai makromolekulinių medžiagų, taip pat kai kurios organelės, tokios kaip mitochondrijos ir įvairios pūslelės, turi judėti aksonu iš ląstelės kūno.

Šis procesas vadinamas aksoniniu arba aksoplazminiu transportu.

Tam tikri citoplazminiai baltymai ir organelės juda aksonu keliomis skirtingo greičio srovėmis. Antegradinė pernaša vyksta dviem greičiais: lėta srovė eina aksonu 1–6 mm/parą greičiu (šiuo keliu juda lizosomos ir kai kurie fermentai, būtini neurotransmiterių sintezei aksonų galuose), o greita srovė iš ląstelės kūno – apie 400 mm/parą greičiu (ši srovė perneša sinapsės funkcijai būtinus komponentus – glikoproteinus, fosfolipidus, mitochondrijas, dopamino hidroksilazę adrenalino sintezei). Taip pat vyksta retrogradinis aksoplazmos judėjimas. Jos greitis yra apie 200 mm/parą. Jį palaiko aplinkinių audinių susitraukimas, gretimų kraujagyslių pulsacija (tai savotiškas aksonų masažas) ir kraujotaka. Retrogradinė aksotransporta leidžia kai kuriems virusams patekti į neuronų kūnus palei aksoną (pavyzdžiui, erkinio encefalito virusui iš erkės įkandimo vietos).

Dendritai paprastai yra daug trumpesni nei aksonai. Skirtingai nuo aksonų, dendritai šakojasi dichotomiškai. Centrinėje nervų sistemoje dendritai neturi mielino apvalkalo. Dideli dendritai nuo aksonų taip pat skiriasi tuo, kad juose yra ribosomų ir granuliuoto endoplazminio tinklo (bazofilinės medžiagos) cisternų; taip pat yra daug neurovamzdelių, neurofilamentų ir mitochondrijų. Taigi, dendritai turi tą patį organelių rinkinį kaip ir nervinės ląstelės kūnas. Dendritų paviršių žymiai padidina mažos ataugos (dygliai), kurios tarnauja kaip sinapsinio kontakto vietos.

Smegenų audinio parenchima apima ne tik nervines ląsteles (neuronus) ir jų ataugas, bet ir neurogliją bei kraujagyslių sistemos elementus.

Nervų ląstelės viena su kita jungiasi tik kontaktu – sinapsėmis (graikiškai synapsis – lietimas, sugriebimas, jungimas). Sinapses galima klasifikuoti pagal jų vietą posinapsinio neurono paviršiuje. Skiriamos: aksodendritinės sinapsės – aksonas baigiasi ant dendrito; aksozmatinės sinapsės – kontaktas susidaro tarp aksono ir neurono kūno; aksoaksoninės – kontaktas susidaro tarp aksonų. Tokiu atveju aksonas gali sudaryti sinapsę tik ant nemielinizuotos kito aksono dalies. Tai įmanoma arba proksimalinėje aksono dalyje, arba aksono galinio mygtuko srityje, nes šiose vietose nėra mielino dangalo. Yra ir kitų tipų sinapsių: dendrodendritinės ir dendrosomatinės. Maždaug pusė viso neurono kūno paviršiaus ir beveik visas jo dendritų paviršius yra nusėtas sinapsiniais kontaktais iš kitų neuronų. Tačiau ne visos sinapsės perduoda nervinius impulsus. Kai kurie iš jų slopina neurono, su kuriuo jie yra susiję, reakcijas (slopinamosios sinapsės), o kiti, esantys tame pačiame neurone, jį sužadina (sužadinimo sinapsės). Abiejų tipų sinapsių bendras poveikis vienam neuronui bet kuriuo momentu lemia pusiausvyrą tarp dviejų priešingų sinapsinių efektų tipų. Sužadinamosios ir slopinamosios sinapsės yra identiškos struktūros. Jų priešingas veikimas paaiškinamas skirtingų cheminių neurotransmiterių išsiskyrimu sinapsės galuose, kurie turi skirtingus gebėjimus keisti sinapsės membranos pralaidumą kalio, natrio ir chloro jonams. Be to, sužadinamosios sinapsės dažniau sudaro aksodendritinius kontaktus, o slopinamosios sinapsės – aksosomatinius ir aksoaksoninius kontaktus.

Neurono dalis, per kurią impulsai patenka į sinapsę, vadinama presinapsiniu terminalu, o dalis, kuri gauna impulsus, – posinapsiniu terminalu. Presinapsinio terminalo citoplazmoje yra daug mitochondrijų ir sinapsinių pūslelių, kuriose yra neuromediatoriaus. Aksono presinapsinės dalies, esančios arčiausiai posinapsinio neurono, aksolema sinapsėje sudaro presinapsinę membraną. Posinapsinio neurono plazminės membranos dalis, esanti arčiausiai presinapsinės membranos, vadinama posinapsine membrana. Tarpląstelinė erdvė tarp pre- ir posinapsinės membranų vadinama sinapsiniu plyšiu.

Neuronų kūnų ir jų procesų struktūra yra labai įvairi ir priklauso nuo jų funkcijų. Yra receptorių (sensoriniai, vegetatyviniai), efektoriniai (motoriniai, vegetatyviniai) ir kombinaciniai (asociaciniai) neuronai. Reflekso lankai sudaromi iš tokių neuronų grandinės. Kiekvienas refleksas pagrįstas dirgiklių suvokimu, jų apdorojimu ir perdavimu reaguojančiam organui-vykdytojui. Neuronų rinkinys, būtinas refleksui įgyvendinti, vadinamas reflekso lanku. Jo struktūra gali būti ir paprasta, ir labai sudėtinga, apimanti tiek aferentines, tiek eferentines sistemas.

Aferentinės sistemos yra kylančios nugaros smegenų ir galvos smegenų laidininkai, praleidžiantys impulsus iš visų audinių ir organų. Sistema, įskaitant specifinius receptorius, jų laidininkus ir jų projekcijas smegenų žievėje, apibrėžiama kaip analizatorius. Jis atlieka dirgiklių analizės ir sintezės funkcijas, t. y. pirminį visumos skaidymą į dalis, vienetus, o vėliau laipsnišką visumos sudėjimą iš vienetų, elementų.

Eferentinės sistemos kyla iš daugelio smegenų dalių: smegenų žievės, subkortikalinių ganglijų, subtalamo srities, smegenėlių ir smegenų kamieno struktūrų (ypač iš tų tinklinio darinio dalių, kurios veikia nugaros smegenų segmentinį aparatą). Iš šių smegenų struktūrų daugybė besileidžiančių laidininkų artėja prie nugaros smegenų segmentinio aparato neuronų, o tada eina į vykdomuosius organus: ruožuotus raumenis, endokrinines liaukas, kraujagysles, vidaus organus ir odą.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ]