Homo sapiens nervų sistemos raida

Žmogaus nervų sistema vystosi iš išorinio gemalo sluoksnio – ektodermos. Embriono kūno nugarinėje dalyje besiskiriančios ektoderminės ląstelės sudaro šerdies (nervų) plokštelę. Pastaroji iš pradžių susideda iš vieno ląstelių sluoksnio, kuris vėliau diferencijuojasi į spongioblastus (iš kurių vystosi atraminis audinys – neuroglija) ir neuroblastus (iš kurių vystosi nervinės ląstelės). Dėl to, kad ląstelių proliferacijos intensyvumas skirtingose šerdies plokštelės dalyse nėra vienodas, pastaroji nusviro ir nuolat įgauna vagos arba įdubos formą. Šio nervinio (smegenų) vagos šoninių dalių augimas lemia jos kraštų suartėjimą, o vėliau susiliejimą. Taigi, nervinis vagas, užsidarantis nugarinėse dalyse, virsta nerviniu vamzdeliu. Susiliejimas iš pradžių vyksta priekinėje dalyje, šiek tiek atsitraukiant nuo nervinio vamzdelio priekinio galo. Tada užpakalinės, uodeginės, jo dalys suauga. Priekiniame ir užpakaliniame nervinio vamzdelio galuose lieka mažų nesusiliejusių sričių – neuroporų. Sujungus nugarines dalis, nervinis vamzdelis atskiriamas nuo ektodermos ir panardinamas į mezodermą.

Formavimosi laikotarpiu nervinis vamzdelis susideda iš trijų sluoksnių. Vidinis sluoksnis vėliau išsivysto į smegenų skilvelių ertmių ir nugaros smegenų centrinio kanalo ependiminę dangą, o vidurinis („mantijos“) sluoksnis išsivysto į smegenų pilkąją medžiagą. Išorinis sluoksnis, beveik be ląstelių, virsta smegenų baltąja medžiaga. Iš pradžių visos nervinio vamzdelio sienelės yra vienodo storio. Vėliau šoninės vamzdelio dalys vystosi intensyviau, vis storėdamos. Pilvo ir nugaros sienelės atsilieka augimo procese ir palaipsniui grimzta tarp intensyviai besivystančių šoninių dalių. Dėl šio grimzimo susidaro būsimų nugaros smegenų ir pailgųjų smegenų nugarinės irpilvo išilginės vidurinės vagos.

Kiekvienos šoninės sienelės vidiniame paviršiuje susidaro negilūs išilginiai kraštiniai grioveliai, kurie padalija vamzdžio šonines dalis į pagrindines (ventralines) ir alarines (nugaros) plokštes.

Pagrindinė plokštelė tarnauja kaip užuomazga, iš kurios susidaro priekiniai pilkosios medžiagos stulpeliai ir gretima baltoji medžiaga. Priekiniuose stulpeliuose besivystančių neuronų ataugos išnyra (išauga) iš nugaros smegenų, sudarydamos priekines (motorines) stuburo ir galvinių nervų šaknis. Iš alaro plokštelės išsivysto užpakaliniai pilkosios medžiagos stulpeliai ir gretima baltoji medžiaga. Net nervinio vagos stadijoje jo šoninėse dalyse išsiskiria ląstelių grandinės, vadinamos medulinėmis keteromis. Formuojantis nerviniam vamzdeliui, dvi susiliejančios keteros sudaro ganglioninę plokštę, esančią nugarinėje nervinio vamzdelio pusėje, tarp pastarojo ir ektodermos. Vėliau ganglioninė plokštelė pasislenka į nervinio vamzdelio šoninį paviršių ir virstastuburo ir sensoriniais galvinių nervų ganglijais, atitinkančiais kiekvieną kūno segmentą . Ląstelės, migruojančios iš ganglioninių plokštelių, taip pat tarnauja kaip užuomazgos periferinių autonominės nervų sistemos dalių vystymuisi.

Atsiskyrus ganglijų plokštelei, nervinis vamzdelis pastebimai sustorėja ties galvūgaliu. Ši išsiplėtusi dalis tarnauja kaip smegenų užuomazga. Likusios nervinio vamzdelio dalys vėliau transformuojasi į nugaros smegenis. Besiformuojančiuose stuburo ganglijuose esantys neuroblastai įgauna bipolinių ląstelių formą. Toliau diferenciuojantis neuroblastams, jų dviejų ataugų dalys, esančios arti ląstelės kūno, susilieja į vieną T formos ataugą, kuri vėliau dalijasi. Taip stuburo ganglijų ląstelės įgauna pseudounipolinę formą. Šių ląstelių centrinės ataugos nukreiptos į nugaros smegenis ir sudaro užpakalinę (sensorinę) šaknelę. Kitos pseudounipolinių ląstelių ataugos auga iš mazgų į periferiją, kur turi įvairių tipų receptorius.

Ankstyvosiose embriono vystymosi stadijose nervinis vamzdelis tęsiasi per visą kūno ilgį. Dėl nervinio vamzdelio uodegos dalių susitraukimo būsimų nugaros smegenų apatinis galas palaipsniui siaurėja, sudarydamas galinį siūlą. Maždaug 3 intrauterininės raidos mėnesius nugaros smegenų ilgis yra lygus stuburo kanalo ilgiui. Vėliau stuburas auga intensyviau. Dėl smegenų fiksacijos kaukolės ertmėje labiausiai pastebimas nervinio vamzdelio augimo atsilikimas stebimas jo uodegos dalyse. Stuburo ir nugaros smegenų augimo neatitikimas lemia savotišką pastarojo apatinio galo „pakilimą“. Taigi, naujagimio nugaros smegenų apatinis galas yra III juosmens slankstelio lygyje, o suaugusiojo – I-II juosmens slankstelių lygyje. Nugaros nervų ir stuburo mazgų šaknys susiformuoja gana anksti, todėl nugaros smegenų „pakilimas“ lemia šaknų pailgėjimą ir jų krypties pasikeitimą iš horizontalios į įstrižą ir net vertikalią (išilginę nugaros smegenų atžvilgiu). Nugaros smegenų uodegos (apatinių) segmentų šaknys, vertikaliai einančios į sakralines angas, aplink galinį siūlą sudaro šaknų pluoštą – vadinamąją arklio uodegą.

Nervinio vamzdelio galvinė dalis yra užuomazga, iš kurios vystosi smegenys. 4 savaičių amžiaus embrionų smegenys susideda iš trijų smegenų pūslelių, kurias viena nuo kitos skiria maži susiaurėjimai nervinio vamzdelio sienelėse. Tai priesmegenys – kaktinės smegenys, tarpsmegenys – vidurinės smegenys ir rombencephalonas – rombo formos (užpakalinės smegenys). 4 savaitės pabaigoje atsiranda priekinių smegenų pūslelių diferenciacijos į būsimas telencephaloną ir tarpines smegenis požymiai. Netrukus po to rombo formos smegenys skirstomos į užpakalines smegenis (metencephalon) ir pailgąsias smegenis (myelencephalon, s. medulla oblongata, s. bulbus).

Kartu su penkių smegenų pūslelių formavimusi, nervinis vamzdelis galvos dalyje suformuoja kelis posūkius sagitalinėje plokštumoje. Parietalinis posūkis atsiranda anksčiau nei kiti, jo išgaubtumas nukreiptas į nugarinę pusę ir yra vidurinės smegenų pūslelės srityje. Tada, užpakalinės smegenų pūslelės ir nugaros smegenų užuomazgos sandūroje, išsiskiria pakaušio posūkis, kurio išgaubtumas taip pat nukreiptas į nugarinę pusę. Trečiasis posūkis, tiltinis posūkis, nukreiptas į ventralį, atsiranda tarp dviejų ankstesnių užpakalinių smegenų srityje. Šis paskutinis posūkis, kaip minėta anksčiau, padalija rombensfaloną į dvi dalis (pūsleles): pailgąsias ir užpakalines smegenis, kurias sudaro tiltas ir nugarinėje pusėje esančios smegenėlės. Bendra rombensfalo ertmė virsta ketvirtuoju skilveliu, kuris užpakalinėse dalyse susisiekia su centriniu nugaros smegenų kanalu ir tarpslanksteliniu tarpu. Kraujagyslės auga virš plono vienasluoksnio besiformuojančio ketvirtojo skilvelio stogo. Kartu su ketvirtojo skilvelio viršutine sienele, sudaryta tik iš vieno ependiminių ląstelių sluoksnio, jos sudaro ketvirtojo skilvelio gyslainės rezginį (plexus choroideus ventriculi quarti). Priekinėse dalyse vidurinių smegenų akvedukas atsiveria į ketvirtojo skilvelio ertmę, kuri yra vidurinių smegenų ertmė. Nervinio vamzdelio sienelės vidurinių smegenų pūslelės srityje storėja tolygiau. Iš nervinio vamzdelio ventralinių dalių čia išsivysto smegenų kojytės, o iš nugarinių dalių – vidurinių smegenų stogo plokštė. Priekinė smegenų pūslelė vystymosi metu patiria sudėtingiausias transformacijas.

Tarpinės smegenų dalies šoninės sienelės pasiekia didžiausią išsivystymą, žymiai sustorėja ir suformuoja talamus (regos nervo gumbelius). Iš tarpinės smegenų šoninių sienelių, išsikišdamos į šonus, susidaro akies pūslelės, kurios vėliau virsta akies obuolio ir regos nervotinklaine (tinklinė membrana). Plona tarpinės smegenų nugarinė sienelė susilieja su gyslaine, sudarydama trečiojo skilvelio stogą, kuriame yra gyslainės rezginys. Nugarinėje sienelėje taip pat atsiranda akla neporinė atmaina, kuri vėliau virsta kankorėžine kauline liauka arba epifize. Plonos apatinės sienelės srityje susidaro dar viena neporinė iškyša, virstanti pilkuoju gumburėliu, piltuvu ir užpakaline hipofizės skiltimi.

Tarpinių smegenų ertmė sudaro trečiąjį smegenų skilvelį, kuris per vidurinių smegenų akveduką susisiekia su ketvirtuoju skilveliu.

Smegenų galinės dalys, ankstyvosiose vystymosi stadijose sudarytos iš nesuporuotos smegenų pūslelės, vėliau, dėl vyraujančio šoninių dalių vystymosi, virsta dviem pūslelėmis – būsimais smegenų pusrutuliais. Iš pradžių nesuporuota smegenų galinių dalių ertmė taip pat yra padalinta į dvi dalis, kurių kiekviena per tarpskilvelinę angą susisiekia su trečiojo skilvelio ertme. Besivystančių smegenų pusrutulių ertmės transformuojasi į sudėtingos konfigūracijos smegenų šoninius skilvelius.

Intensyvus smegenų pusrutulių augimas lemia tai, kad jie palaipsniui iš viršaus ir iš šonų dengia ne tik tarpines ir vidurines smegenis, bet ir smegenėles. Besiformuojančių dešiniojo ir kairiojo pusrutulių sienelių vidiniame paviršiuje, jų pagrindo srityje, susidaro iškyša (sienos sustorėjimas), kurios storyje išsivysto smegenų pagrindo mazgai – baziniai (centriniai) branduoliai. Plona kiekvienos šoninės pūslelės (kiekvieno pusrutulio) medialinė sienelė kartu su kraujagysline membrana yra apversta į šoninį skilvelį ir sudaro šoninio skilvelio kraujagyslinį rezginį. Plonos priekinės sienelės, kuri yra galinės (kraštinės) plokštės tęsinys, srityje išsivysto sustorėjimas, kuris vėliau virsta didžiąja smegenų jungtimi ir priekine komisija, jungiančia abu pusrutulius tarpusavyje. Netolygus ir intensyvus pusrutulių pūslelių sienelių augimas lemia tai, kad iš pradžių ant jų lygaus išorinio paviršiaus tam tikrose vietose atsiranda įdubimų, sudarančių smegenų pusrutulių vagas. Gilūs nuolatiniai grioveliai atsiranda anksčiau nei kiti, o pirmasis iš jų susidaro šoninis (Silvijos) griovelis. Tokių gilių griovelių pagalba kiekvienas pusrutulis yra padalintas į smegenų iškyšas – vingiuotes.

Išorinius pusrutulių burbulų sienelių sluoksnius sudaro čia besivystanti pilkoji medžiaga – smegenų žievė. Vamzdžiai ir vingiuotės žymiai padidina smegenų žievės paviršių. Iki vaiko gimimo jo smegenų pusrutuliai jau turi visus pagrindinius vagelius ir vingiuotuosius darinius. Po gimimo skirtingose pusrutulių dalyse atsiranda mažų, nepastovių vagelių, neturinčių pavadinimų. Jų skaičius ir vieta lemia smegenų pusrutulių reljefo variantų įvairovę ir sudėtingumą.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]