Inkstų nefronas

Nefronas susideda iš ištisinio vamzdelio, sudaryto iš labai specializuotų heterogeninių ląstelių, atliekančių įvairias funkcijas. Kiekviename inkste yra nuo 800 000 iki 1 300 000 nefronų. Bendras visų nefronų ilgis abiejuose inkstuose yra apie 110 km. Didžioji dalis nefronų (85 %) yra žievėje (žieviniai nefronai), mažesnė dalis (15 %) yra žievės ir šerdies sandūroje, vadinamojoje jukstamedulinėje zonoje (jukstameduliniai nefronai). Tarp nefronų yra didelių struktūrinių ir funkcinių skirtumų: žieviniuose nefronuose Henlės kilpa yra trumpa. Ji baigiasi ties išorinės ir vidinės šerdies zonų sandūra, o jukstamedulinių nefronų Henlės kilpa eina giliai į vidinį šerdies sluoksnį.

Kiekvieną nefroną sudaro keli struktūriniai elementai. Pagal šiuolaikinę nomenklatūrą, kuri buvo standartizuota 1988 m., nefrono sudėtis apima:

• inkstų glomerulas;
• proksimalinis kanalėlis (susukta ir tiesi dalis);
• mažėjantis plonas segmentas;
• kylantis plonas segmentas;
• distalinis tiesus kanalėlis (anksčiau stora kylanti Henlio kilpa);
• distalinis vingiuotas kanalėlis;
• jungiamasis kanalas;
• žievės surinkimo latakas;
• išorinės medulos zonos surinkimo kanalas;
• vidinės medulos zonos surinkimo latakas.

Tarpas tarp visų nefrono struktūrų, tiek žievėje, tiek medulėje, yra užpildytas tankiu jungiamojo audinio pagrindu, kurį vaizduoja intersticinės ląstelės, esančios tarpląstelinėje matricoje.

Inkstų glomerulas

Inkstų glomerulas yra pradinė nefrono dalis. Tai 7–20 kapiliarinių kilpų „tinklo rutulys“, apgaubtas Bowmano kapsule. Glomerulų kapiliarai susidaro iš aferentinės glomerulų arteriolės ir vėliau, išėjime iš glomerulo, susijungia su eferentine glomerulų arteriole. Tarp kapiliarų kilpų yra anastomozės. Centrinę glomerulo dalį užima mezangialinės ląstelės, apsuptos mezangialinės matricos, kurios fiksuoja glomerulo kapiliarines kilpas prie glomerulo kraujagyslių poliaus – jo rankenos – vietos, kur įeina aferentinė arteriolė ir išeina eferentinė arteriolė. Tiesiai priešingoje glomeruluose yra šlapimo polius – vieta, kur prasideda proksimalinis kanalėlis.

Inkstų kapiliarai dalyvauja glomerulų filtro, skirto kraujo ultrafiltracijos procesui – pirmajam šlapimo susidarymo etapui, formavime. Šis procesas susideda iš skystosios kraujo dalies, tekančios per juos, atskyrimo nuo joje ištirpusių medžiagų. Tuo pačiu metu susidarę kraujo elementai ir baltymai neturėtų patekti į ultrafiltratą.

Glomerulų filtro struktūra

Glomerulų filtrą sudaro trys sluoksniai: epitelis (podocitai), pamatinė membrana ir endotelio ląstelės. Kiekvienas iš šių sluoksnių yra svarbus filtravimo procese.

Podocitai

Jas reprezentuoja didelės, labai diferencijuotos ląstelės su „kūnu“, iš kurio iš glomerulų kapsulės šono išsikiša didelės ir mažos ataugos (podocitų kojos). Šios ataugos yra glaudžiai susipynusios viena su kita, iš išorės apgaubia glomerulų kapiliarų paviršių ir yra panardintos į pamatinės membranos išorinę plokštelę. Tarp mažųjų podocitų ataugų yra plyšinės diafragmos, kurios yra vienas iš filtracijos porų variantų. Jos neleidžia baltymams patekti į šlapimą dėl mažo porų skersmens (5–12 nm) ir elektrocheminio faktoriaus: plyšinės diafragmos iš išorės yra padengtos neigiamai įkrautu glikokaliksu (sialoproteinų junginiais), kuris neleidžia baltymams patekti iš kraujo į šlapimą.

Taigi, podocitai veikia kaip struktūrinė bazinės membranos atrama ir, be to, sukuria anijonų barjerą biologinės ultrafiltracijos metu. Teigiama, kad podocitai pasižymi fagocitiniu ir susitraukimo aktyvumu.

Glomerulų kapiliarų pamatinė membrana

Bazinė membrana yra trijų sluoksnių: du plonesni sluoksniai yra išorinėje ir vidinėje membranos pusėse, o vidinis sluoksnis, tankesnis, daugiausia sudarytas iš IV tipo kolageno, laminino, taip pat sialo rūgšties ir glikozaminoglikanų, daugiausia heparano sulfato, kurie tarnauja kaip barjeras neigiamai įkrautų kraujo plazmos baltymų makromolekulių filtravimui per bazinę membraną.

Bazinėje membranoje yra porų, kurių didžiausias dydis paprastai neviršija albumino molekulės dydžio. Smulkiai disperguoti baltymai, kurių molekulinė masė mažesnė nei albumino, gali pro jas prasiskverbti, bet didesni baltymai negali.

Taigi, antrasis barjeras plazmos baltymams patekti į šlapimą yra glomerulų kapiliarų pamatinė membrana dėl mažo porų dydžio ir neigiamo pamatinės membranos krūvio.

Inkstų glomerulų kapiliarų endotelio ląstelės. Šios ląstelės turi panašias struktūras, kurios neleidžia baltymams prasiskverbti į šlapimą – poras ir glikokaliksą. Endotelio gleivinės porų dydis yra didžiausias (iki 100–150 nm). Anijoninės grupės yra porų diafragmoje, kuri riboja baltymų prasiskverbimą į šlapimą.

Taigi, filtravimo selektyvumą užtikrina glomerulų filtro struktūros, kurios apsunkina didesnių nei 1,8 nm baltymų molekulių praėjimą pro filtrą ir visiškai blokuoja didesnių nei 4,5 nm makromolekulių praėjimą, bei neigiamas endotelio, podocitų ir pamatinės membranos krūvis, kuris apsunkina anijoninių makromolekulių filtravimą ir palengvina katijoninių makromolekulių filtravimą.

Mezangialinė matrica

Tarp glomerulų kapiliarų kilpų yra mezangialinė matrica, kurios pagrindiniai komponentai yra IV ir V tipo kolagenas, lamininas ir fibronektinas. Šių ląstelių daugiafunkciškumas dabar įrodytas. Taigi, mezangialinės ląstelės atlieka keletą funkcijų: jos pasižymi susitraukimu, kuris užtikrina jų gebėjimą kontroliuoti glomerulų kraujotaką veikiant biogeniniams aminams ir hormonams, pasižymi fagocitiniu aktyvumu, dalyvauja pamatinės membranos atstatyme ir gali gaminti reniną.

Inkstų kanalėliai

Proksimalinis kanalėlis

Vamzdeliai yra tik inksto žievinėje ir poodinėje zonose. Anatomiškai jie skirstomi į vingiuotą dalį ir trumpesnį tiesų (mažėjantį) segmentą, kuris tęsiasi į Henlio kilpos mažėjančią dalį.

Vamzdinio epitelio struktūrinis bruožas yra vadinamojo šepetėlio krašto buvimas ląstelėse – ilgi ir trumpi ląstelių išaugimai, kurie daugiau nei 40 kartų padidina absorbcijos paviršių, dėl to vyksta filtruotų, bet organizmui reikalingų medžiagų reabsorbcija. Šioje nefrono dalyje reabsorbuojama daugiau nei 60 % filtruotų elektrolitų (natrio, kalio, chloro, magnio, fosforo, kalcio ir kt.), daugiau nei 90 % bikarbonatų ir vandens. Be to, reabsorbuojamos aminorūgštys, gliukozė ir smulkiai disperguoti baltymai.

Yra keli reabsorbcijos mechanizmai:

• aktyvus transportas prieš elektrocheminį gradientą, dalyvaujantis natrio ir chloro reabsorbcijoje;
• pasyvus medžiagų pernešimas osmosinei pusiausvyrai atkurti (vandens pernešimas);
• pinocitozė (smulkiai disperguotų baltymų reabsorbcija);
• natrio priklausomas kotransportas (gliukozės ir aminorūgščių reabsorbcija);
• hormonų reguliuojamas transportas (fosforo reabsorbcija veikiant parathormonui) ir pan.

Henlio kilpa

Anatomiškai yra du Henlio kilpos variantai: trumpoji ir ilgoji. Trumposios kilpos neperžengia išorinės šerdies zonos; ilgosios Henlio kilpos prasiskverbia į vidinę šerdies zoną. Kiekvieną Henlio kilpą sudaro nusileidžiantis plonasis segmentas, kylantis plonasis segmentas ir distalinis tiesausis kanalėlis.

Distalinis tiesus kanalėlis dažnai vadinamas skiedimo segmentu, nes būtent jame šlapimas skiedžiamas (sumažėja osmosinė koncentracija) dėl šio kilpos segmento nepralaidumo vandeniui.

Kylantis ir besileidžiantis segmentai yra glaudžiai susiję su tiesiosiomis smegenų liaukomis (vasa recta), kurios eina per smegenų šerdį, ir su surinkimo latakėliais. Šis struktūrų artumas sukuria daugiamatį tinklą, kuriame vyksta priešpriešiniai ištirpusių medžiagų ir vandens mainai, palengvinantys pagrindinės kilpos funkcijos – šlapimo praskiedimo ir koncentravimo – atlikimą.

Distalinis nefronas

Jį sudaro distalinis vingiuotasis kanalėlis ir jungiamasis vamzdelis (jungiamasis kanalėlis), kuris jungia distalinį vingiuotąjį kanalėlį su surinkimo latako žievine dalimi. Jungiamojo kanalėlio struktūrą atspindi pakaitomis išsidėsčiusios distalinio vingiuotojo kanalėlio ir surinkimo latakų epitelio ląstelės. Funkciškai jis nuo jų skiriasi. Distaliniame nefrone vyksta jonų ir vandens reabsorbcija, tačiau daug mažesniais kiekiais nei proksimaliniuose kanalėliuose. Beveik visus elektrolitų pernašos procesus distaliniame nefrone reguliuoja hormonai (aldosteronas, prostaglandinai, antidiuretinis hormonas).

Surinkimo vamzdeliai

Paskutinė kanalėlių sistemos dalis formaliai nepriklauso nefronui, nes surinkimo latakai turi kitokią embrioninę kilmę: jie susidaro iš šlapimtakio ataugų. Pagal morfologines ir funkcines savybes jie skirstomi į žievinį surinkimo lataką, išorinės šerdies zonos surinkimo lataką ir vidinės šerdies zonos surinkimo lataką. Be to, skiriami speneliniai latakai, tekantys inkstų spenelio viršūne į mažąją inkstų taurelę. Funkcinių skirtumų tarp žievinės ir šerdies surinkimo latako dalių nenustatyta. Šiose dalyse susidaro galutinis šlapimas.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ]