Nervų sistemos vystymasis

Bet kuris gyvas organizmas tam tikroje aplinkoje nuolat su ja sąveikauja. Iš išorinės aplinkos gyvas organizmas gauna gyvybei būtinus maisto produktus. Į išorinę aplinką išsiskiria organizmui nereikalingos medžiagos. Išorinė aplinka organizmui daro teigiamą arba neigiamą poveikį. Į šį poveikį ir išorinės aplinkos pokyčius gyvas organizmas reaguoja keisdamas savo vidinę būseną. Gyvo organizmo reakcija gali pasireikšti augimu, procesų, judesių ar sekrecijos stiprėjimu ar silpnėjimu.

Paprasčiausi vienaląsčiai organizmai neturi nervų sistemos. Visos jose pastebimos reakcijos yra vienos ląstelės aktyvumo apraiškos.

Daugialąsčių organizmų nervų sistema susideda iš ląstelių, kurios yra sujungtos viena su kita procesais, galinčiais suvokti dirginimą iš bet kurios kūno paviršiaus dalies ir siųsti impulsus kitoms ląstelėms, reguliuojant jų aktyvumą. Daugialąsčiai organizmai išorinės aplinkos poveikį suvokia išorinėmis ektoderminėmis ląstelėmis. Tokios ląstelės specializuojasi dirginimo suvokime, transformuojant jį į bioelektrinius potencialus ir vykdant sužadinimą. Iš ektoderminių ląstelių, panardintų į kūno gelmes, atsiranda primityviai struktūrizuota daugialąsčių organizmų nervų sistema. Tokia paprasčiausia tinklinė arba difuzinė nervų sistema randama žarnyno ertmėse, pavyzdžiui, hidroje. Šie gyvūnai turi dviejų tipų ląsteles. Viena iš jų - receptorinės ląstelės - yra tarp odos ląstelių (ektodermos). Kitos - efektorinės ląstelės - yra giliai kūne, sujungtos viena su kita ir su ląstelėmis, kurios teikia atsaką. Bet kurios hidros kūno paviršiaus dalies dirginimas sukelia gilesnių ląstelių sužadinimą, dėl kurio gyvas daugialąstis organizmas demonstruoja motorinį aktyvumą, gaudo maistą arba pabėga nuo priešo.

Labiau organizuotiems gyvūnams nervų sistemai būdinga nervinių ląstelių koncentracija, kurios sudaro nervų centrus arba nervinius mazgus (ganglijus), iš kurių tęsiasi nerviniai kamienai. Šiame gyvūnų vystymosi etape atsiranda mazginė nervų sistemos forma. Segmentuotų gyvūnų atstovams (pavyzdžiui, žieduotiems) nerviniai mazgai yra išsidėstę virškinamojo vamzdelio ventralinėje pusėje ir yra sujungti skersiniais ir išilginiais nervų kamienais. Iš šių mazgų tęsiasi nervai, kurių šakos taip pat baigiasi tame pačiame segmente. Segmentiškai išsidėstę ganglijai tarnauja kaip refleksiniai centrai atitinkamiems gyvūno kūno segmentams. Išilginiai nervų kamienai jungia skirtingų segmentų mazgus vienoje kūno pusėje vienas su kitu ir sudaro dvi išilgines pilvo grandines. Galviniame kūno gale, nugarinėje ryklės pusėje, yra viena pora didesnių suprastemplinių mazgų, kurie perifaringiniu nervų žiedu sujungti su pilvo grandinės mazgų pora. Šie mazgai yra labiau išsivystę nei kiti ir yra stuburinių smegenų prototipas. Ši segmentinė nervų sistemos struktūra leidžia, dirginant tam tikras gyvūno kūno paviršiaus sritis, į atsaką neįtraukti visų kūno nervų ląstelių, o naudoti tik tam tikro segmento ląsteles.

Kitas nervų sistemos vystymosi etapas yra tas, kad nervinės ląstelės nebėra išsidėsčiusios atskiruose mazguose, o sudaro pailgą ištisinį nervinį virvelę, kurios viduje yra ertmė. Šiame etape nervų sistema vadinama vamzdine nervų sistema. Nervų sistemos struktūra nervinio vamzdelio pavidalu būdinga visiems chordatų atstovams – nuo paprasčiausių struktūrų bekaulių gyvūnų iki žinduolių ir žmonių.

Pagal chordatinių gyvūnų kūno metamerinę prigimtį, vieną vamzdinę nervų sistemą sudaro daug panašių pasikartojančių struktūrų arba segmentų. Neuronų, sudarančių tam tikrą nervinį segmentą, ataugos paprastai išsišakoja konkrečioje kūno ir jo raumens srityje, atitinkančioje tą segmentą.

Taigi, gyvūnų judėjimo modelių tobulinimas (nuo peristaltinio metodo paprasčiausiuose daugialąsčiuose organizmuose iki judėjimo naudojant galūnes) lėmė poreikį tobulinti nervų sistemos struktūrą. Chordatuose nervinio vamzdelio kamieno dalis yra nugaros smegenys. Nugaros smegenyse ir besivystančių smegenų kamieno dalyje chordatuose nervinio vamzdelio ventralinėse dalyse yra „motorinės“ ląstelės, kurių aksonai sudaro priekines („motorines“) šaknis, o nugarinėse dalyse - nervinės ląstelės, su kuriomis bendrauja stuburo ganglijose esančių „sensorinių“ ląstelių aksonai.

Nervinio vamzdelio galviniame gale, dėl jutimo organų, besivystančių priekinėse kūno dalyse, ir žiaunų aparato, pradinių virškinimo ir kvėpavimo sistemų dalių, buvimo, nervinio vamzdelio segmentinė struktūra, nors ir išsaugota, patiria reikšmingų pokyčių. Šios nervinio vamzdelio dalys yra užuomazga, iš kurios vystosi smegenys. Nervinio vamzdelio priekinių dalių sustorėjimas ir jo ertmės išsiplėtimas yra pradiniai smegenų diferenciacijos etapai. Tokie procesai jau stebimi ciklostomose. Ankstyvosiose embriogenezės stadijose beveik visiems kaukolės gyvūnams nervinio vamzdelio galvinį galą sudaro trys pirminės nervinės pūslelės: rombo formos (rombo formos), esančios arčiausiai nugaros smegenų, vidurinės (mesencephalon) ir priekinės (prosencefalon). Smegenų vystymasis vyksta lygiagrečiai su nugaros smegenų tobulėjimu. Naujų centrų atsiradimas smegenyse esamus nugaros smegenų centrus pastato į pavaldinę padėtį. Tose smegenų dalyse, kurios priklauso užpakalinių smegenų pūslelei (rombinesfalonui), vystosi žiauninių nervų branduoliai (10-oji pora – klajoklio nervas) ir atsiranda centrai, reguliuojantys kvėpavimo, virškinimo ir kraujotakos procesus. Užpakalinių smegenų vystymąsi neabejotinai veikia statiniai ir akustiniai receptoriai, kurie jau atsiranda apatinėse žuvyse (8-oji pora – vestibulocochlearinis nervas). Šiuo atžvilgiu šiame smegenų vystymosi etape užpakalinės smegenys (smegenėlės ir tiltas) yra vyraujančios prieš kitas dalis. Regos ir klausos receptorių atsiradimas ir pagerėjimas lemia vidurinių smegenų, kuriose yra centrai, atsakingi už regos ir klausos funkcijas, vystymąsi. Visi šie procesai vyksta dėl gyvūno organizmo prisitaikymo prie vandens aplinkos.

Gyvūnams, gyvenantiems naujoje buveinėje – oro aplinkoje, vyksta tolesnis tiek viso organizmo, tiek jo nervų sistemos pertvarkymas. Uoslės analizatoriaus vystymasis sukelia tolesnį nervinio vamzdelio priekinio galo (priekinės smegenų pūslelės, kurioje yra uoslės funkciją reguliuojantys centrai) pertvarkymą, atsiranda vadinamosios uoslės smegenys (rhinencephalon).

Iš trijų pirminių pūslelių, dėl tolesnės priekinių smegenų ir rombencephalono diferenciacijos, išskiriamos šios 5 dalys (smegenų pūslelės): priekinės smegenys, tarpinės smegenys, vidurinės smegenys, užpakalinės smegenys ir pailgosios smegenys. Nugaros smegenų centrinis kanalas nervinio vamzdelio galviniame gale virsta susisiekiančių ertmių sistema, vadinama smegenų skilveliais. Tolesnis nervų sistemos vystymasis susijęs su laipsnišku priekinių smegenų vystymusi ir naujų nervų centrų atsiradimu. Kiekviename vėlesniame etape šie centrai užima vis arčiau galvinio galo esančią vietą ir pajungia savo įtakai anksčiau egzistavusius centrus.

Senesni nervų centrai, susiformavę ankstyvosiose vystymosi stadijose, neišnyksta, o išsaugomi, užimdami pavaldinę padėtį naujesnių atžvilgiu: taigi, kartu su klausos centrais (branduoliais), kurie pirmiausia atsirado užpakalinėse smegenyse, vėlesniuose etapuose klausos centrai atsiranda vidurinėse, o vėliau telencephalone. Varliagyviams būsimų pusrutulių užuomazgos jau susiformavusios priekinėse smegenyse, tačiau, kaip ir roplių, beveik visos jų dalys priklauso uoslės smegenims. Varliagyvių, roplių ir paukščių priekinėse smegenyse (telencephalone) išskiriami požieviniai centrai (dryžuotojo kūno branduoliai) ir žievė, turinti primityvią struktūrą. Vėlesnis smegenų vystymasis susijęs su naujų receptorių ir efektorių centrų atsiradimu žievėje, kurie yra pavaldūs žemesnės eilės nervų centrams (smegenų ir nugaros smegenų kamieninėje dalyje). Šie nauji centrai koordinuoja kitų smegenų dalių veiklą, sujungdami nervų sistemą į struktūrinę funkcinę visumą. Šis procesas vadinamas funkcijų kortikolizacija. Intensyvus aukštesniųjų stuburinių gyvūnų (žinduolių) galinių smegenų vystymasis lemia, kad ši dalis ima dominuoti prieš visas kitas ir dengia visas dalis tarsi apsiaustą arba smegenų žievę. Senovės žievė (paleokorteksas), o vėliau ir senoji žievė (archeokorteksas), užimančios roplių pusrutulių nugarinį ir dorsolateralinį paviršius, pakeičiamos nauja žieve (neokorteksu). Senosios dalys nustumiamos į apatinį (ventralinį) pusrutulių paviršių ir gilumoje, tarsi susisukusios, virsta hipokampu (Amono ragu) ir gretimais smegenų skyriais.

Kartu su šiais procesais vyksta visų kitų smegenų dalių diferenciacija ir komplikacija: tarpinė, vidurinė ir užpakalinė, tiek kylančiųjų (sensorinių, receptorių), tiek besileidžiančiųjų (motorinių, efektorinių) takų pertvarka. Taigi, aukštesniesiems žinduoliams padidėja piramidinių takų skaidulų masė, jungianti smegenų žievės centrus su nugaros smegenų priekinių ragų motorinėmis ląstelėmis ir smegenų kamieno motoriniais branduoliais.

Pusrutulių žievė pasiekia didžiausią išsivystymą žmonėms, o tai paaiškinama jų darbine veikla ir kalbos, kaip žmonių bendravimo priemonės, atsiradimu. IP Pavlovas, sukūręs antrosios signalų sistemos doktriną, sudėtingos struktūros smegenų pusrutulių žievę – naująją žievę – laikė pastarosios materialiuoju substratu.

Smegenėlių ir nugaros smegenų vystymasis yra glaudžiai susijęs su gyvūno judėjimo erdvėje būdo pasikeitimu. Taigi, ropliams, kurie neturi galūnių ir juda kūno judesiais, nugaros smegenys neturi sustorėjimų ir susideda iš maždaug vienodo dydžio segmentų. Gyvūnams, kurie juda galūnėmis, nugaros smegenyse atsiranda sustorėjimų, kurių išsivystymo laipsnis atitinka galūnių funkcinę reikšmę. Jei priekinės galūnės yra labiau išsivysčiusios, pavyzdžiui, paukščių, tai nugaros smegenų kaklinis sustorėjimas yra ryškesnis. Paukščių smegenėlės turi šoninius išsikišimus - flokulus - seniausią smegenėlių pusrutulių dalį. Susiformuoja smegenėlių pusrutuliai, o smegenėlių kirminas pasiekia aukštą išsivystymo laipsnį. Jei vyrauja užpakalinių galūnių funkcijos, pavyzdžiui, kengūrų, tai juosmeninis sustorėjimas yra ryškesnis. Žmonių nugaros smegenų kaklinio sustorėjimo skersmuo yra didesnis nei juosmeninio. Tai paaiškinama tuo, kad ranka, kuri yra gimdymo organas, gali atlikti sudėtingesnius ir įvairesnius judesius nei apatinė galūnė.

Dėl aukštesnių viso organizmo veiklos kontrolės centrų smegenyse išsivystymo, nugaros smegenys patenka į pavaldinę padėtį. Jos išlaiko senesnį segmentinį nugaros smegenų jungčių aparatą ir išsivysto suprasegmentinis dvišalių ryšių su smegenimis aparatas. Smegenų vystymasis pasireiškė receptorių aparato pagerėjimu, organizmo prisitaikymo prie aplinkos mechanizmų gerinimu keičiant medžiagų apykaitą, funkcijų kortikolizacija. Žmonėms dėl vertikalios laikysenos ir dėl viršutinių galūnių judesių pagerėjimo gimdymo metu smegenėlių pusrutuliai yra daug labiau išsivystę nei gyvūnų.

Smegenų žievė yra visų tipų analizatorių žievės galų rinkinys ir yra specifiškai vizualinio mąstymo (pagal I. P. Pavlovą, pirmosios realybės signalų sistemos) materialusis substratas. Tolesnį žmogaus smegenų vystymąsi lemia sąmoningas įrankių naudojimas, kuris leido žmonėms ne tik prisitaikyti prie kintančių aplinkos sąlygų, kaip tai daro gyvūnai, bet ir patiems daryti įtaką išorinei aplinkai. Socialinio darbo procese kalba atsirado kaip būtina bendravimo tarp žmonių priemonė. Taigi žmonės įgijo gebėjimą mąstyti abstrakčiai ir susiformavo žodžio, arba signalo, suvokimo sistema – antroji signalų sistema, anot I. P. Pavlovo, kurios materialusis substratas yra naujoji smegenų žievė.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ], [ 6 ]