Neuronas

Neuronas yra morfologiškai ir funkciškai nepriklausomas vienetas. Ataugų (aksonų ir dendritų) pagalba jis užmezga kontaktus su kitais neuronais, formuodamas refleksinius lankus – jungtis, iš kurių statoma nervų sistema. 

Priklausomai nuo funkcijų reflekso lanke, skiriami aferentiniai (sensoriniai), asociatyviniai ir eferentiniai (efektoriniai) neuronai. Aferentiniai neuronai suvokia impulsus, eferentiniai neuronai juos perduoda darbinių organų audiniams, skatindami juos veikti, o asociatyviniai neuronai užtikrina tarpneuroninius ryšius. Reflekso lankas yra neuronų grandinė, sujungta vienas su kitu sinapsėmis ir užtikrinanti nervinio impulso perdavimą iš sensorinio neurono receptoriaus į eferentinį galą darbiniame organe.

Neuronai pasižymi didele formų ir dydžių įvairove. Smegenėlių žievės granuliuotų ląstelių kūnų skersmuo yra apie 10 µm, o smegenų žievės motorinės zonos milžiniškų piramidinių neuronų – 130–150 µm.

Pagrindinis skirtumas tarp nervinių ląstelių ir kitų kūno ląstelių yra tas, kad jos turi ilgą aksoną ir kelis trumpesnius dendritus. Terminai „dendritas“ ir „aksonas“ vartojami kalbant apie ataugas, kuriomis įeinančios skaidulos sudaro kontaktus, kurie gauna informaciją apie sužadinimą arba slopinimą. Ilga ląstelės atauga, kuria impulsas perduodamas iš ląstelės kūno ir sudaro kontaktą su tiksline ląstele, vadinama aksonu.

Aksonas ir jo kolateralės šakojasi į kelias šakas, vadinamas telodendrais, pastarosios baigiasi terminaliniais sustorėjimais. Aksoną sudaro mitochondrijos, neurovamzdeliai ir neurofilamentai, taip pat agranulinis endoplazminis tinklas.

Trimatis plotas, kuriame išsidėstę vienos neurono šakos dendritai, vadinamas dendritiniu lauku. Dendritai yra tikrosios ląstelės kūno iškyšos. Juose yra tos pačios organelės kaip ir ląstelės kūne: chromofilinė medžiaga (granuliuotas endoplazminis tinklas ir polisomos), mitochondrijos, daugybė mikrovamzdelių (neurovamzdelių) ir neurofilamentai. Dėl dendritų neurono receptorių paviršius padidėja 1000 ar daugiau kartų. Taigi, smegenėlių žievės kriaušės formos neuronų (Purkinje ląstelių) dendritai padidina receptorių paviršiaus plotą nuo 250 iki 27 000 μm2; šių ląstelių paviršiuje randama iki 200 000 sinapsinių galūnių.

Nervinių ląstelių tipai: a - vienpolis neuronas; b - pseudovienpolis neuronas; c - bipolinis neuronas; d - daugiapolis neuronas

[ 1 ], [ 2 ]

Neuronų struktūra

Ne visi neuronai atitinka paveiksle parodytą paprastą ląstelės struktūrą. Kai kuriems neuronams trūksta aksonų. Kitų ląstelės turi ląsteles, kurių dendritai gali perduoti impulsus ir sudaryti ryšius su ląstelėmis-taikiniais. Tinklainės ganglijų ląstelė atitinka standartinę neuronų diagramą su dendritais, ląstelės kūnu ir aksonu, o fotoreceptorių ląstelės neturi akivaizdžių dendritų ar aksono, nes jas aktyvuoja ne kiti neuronai, o išoriniai dirgikliai (šviesos kvantai).

Neurono kūne yra branduolys ir kitos visoms ląstelėms būdingos tarpląstelinės organelės. Didžioji dauguma žmogaus neuronų turi vieną branduolį, dažniausiai esantį centre, rečiau ekscentriškai. Dvibranduoliai ir ypač daugiabranduoliai neuronai yra itin reti. Išimtis yra kai kurių autonominės nervų sistemos ganglijų neuronai. Neuronų branduoliai yra apvalūs. Atsižvelgiant į didelį neuronų metabolinį aktyvumą, chromatinas jų branduoliuose yra išsklaidytas. Branduolyje yra vienas, kartais du ar trys dideli branduolėliai. Padidėjusį neuronų funkcinį aktyvumą paprastai lydi branduolėlių tūrio (ir skaičiaus) padidėjimas.

Neurono plazminė membrana turi savybę generuoti ir perduoti impulsą; jos struktūriniai komponentai yra baltymai, kurie veikia kaip selektyvūs jonų kanalai, taip pat receptorių baltymai, kurie užtikrina neuronų atsaką į specifinius dirgiklius. Ramybės būsenos neurone transmembraninis potencialas yra 60–80 mV.

Dažant nervinį audinį anilino dažais, neuronų citoplazmoje aptinkama chromofilinė medžiaga, kuri randama įvairaus dydžio ir formos bazofilinių granulių pavidalu. Bazofilinės granulės lokalizuotos neuronų perikarione ir dendrituose, bet niekada nerandamos aksonuose ir jų kūgio formos pagrinduose – aksonų kauburėliuose. Jų spalva paaiškinama dideliu ribonukleotidų kiekiu. Elektroninė mikroskopija parodė, kad chromofilinė medžiaga apima eudoplazminio tinklo cisternas, laisvas ribosomas ir polisomas. Granuliuotas eudoplazminis tinklas sintetina neurosekrecinius ir lizosominius baltymus, taip pat integralinius plazminės membranos baltymus. Laisvosios ribosomos ir polisomos sintetina citozolio (hialoplazmos) baltymus ir neintegralinius membranos baltymus.

Neuronams reikia įvairių baltymų, kad išlaikytų savo vientisumą ir atliktų specifines funkcijas. Aksonams, neturintiems baltymus sintetinančių organelių, būdingas nuolatinis citoplazmos srautas iš perikaryono į terminalus 1–3 mm per dieną greičiu. Neuronuose Goldžio aparatas yra gerai išvystytas. Šviesos mikroskopija jį atskleidžia kaip įvairių formų granules, susisukusius siūlus ir žiedus. Jo ultrastruktūra yra normali. Iš Goldžio aparato pumpuruojančios pūslelės transportuoja granuliuotame endoplazminiame tinkle sintezuotus baltymus arba į plazminę membraną (integralūs membranos baltymai), arba į terminalus (neuropeptidai, neurosekrecijos), arba į lizosomas (lizosomų hidrolazes).

Mitochondrijos teikia energiją įvairioms ląstelių funkcijoms, įskaitant tokius procesus kaip jonų pernaša ir baltymų sintezė. Neuronams reikalingas nuolatinis gliukozės ir deguonies tiekimas kraujyje, o kraujotakos į smegenis nutraukimas kenkia nervinėms ląstelėms.

Lizosomos dalyvauja įvairių ląstelių komponentų, įskaitant receptorių baltymus, fermentiniame skaidyme.

Iš citoskeleto elementų neuronų citoplazmoje yra neurofilamentų (12 nm skersmens) ir neurovamzdelių (24–27 nm skersmens). Neurofilamentų (neurofibrilių) pluoštai neurono kūne sudaro tinklą, o jo ataugose jie išsidėstę lygiagrečiai. Neurovamzdeliai ir neurofilamentai dalyvauja palaikant neuroninių ląstelių formą, ataugų augime ir įgyvendinant aksonų pernašą.

Gebėjimas sintetinti ir išskirti biologiškai aktyvias medžiagas, ypač mediatorius (acetilcholiną, norepinefriną, serotoniną ir kt.), yra būdingas visiems neuronams. Yra neuronų, kurie specializuojasi pirmiausia atliekant šią funkciją, pavyzdžiui, smegenų hipotalaminės srities neurosekrecinių branduolių ląstelės.

Sekreciniai neuronai pasižymi daugybe specifinių morfologinių ypatybių. Jie yra dideli; chromofilinė medžiaga daugiausia yra tokių neuronų kūno periferijoje. Pačių nervinių ląstelių citoplazmoje ir aksonuose yra įvairaus dydžio neurosekrecijos granulių, kuriose yra baltymų, o kai kuriais atvejais ir lipidų bei polisacharidų. Neurosekrecijos granulės išsiskiria į kraują arba smegenų skystį. Daugelis sekrecinių neuronų turi netaisyklingos formos branduolius, o tai rodo jų didelį funkcinį aktyvumą. Sekrecinėse granulėse yra neuroreguliatorių, kurie užtikrina organizmo nervų ir humoralinės sistemų sąveiką.

Neuronai yra labai specializuotos ląstelės, egzistuojančios ir funkcionuojančios griežtai apibrėžtoje aplinkoje. Tokią aplinką joms suteikia neuroglija, atliekanti šias funkcijas: atraminę, trofinę, ribojančią, apsauginę, sekrecinę, taip pat palaikanti neuronus supančios aplinkos pastovumą. Skiriamos centrinės ir periferinės nervų sistemos glijos ląstelės.