Pinealinės liaukos fiziologija (epifizija)

Smegenų liauka arba epifizė yra smegenų trečiojo skilvelio stogo išsiplėtimas. Jis yra padengtas jungiamojo audinio kapsule, iš kurios vingiuotės atskiria organą į skiltis. Parenchimo lobulėse yra pinealocitų ir gliulinių ląstelių. Tarp pinealocitų išskiriami didesni, lengvesni ir mažesni tamsūs ląstelės. Akivaizdu, kad epifizės indų ypatumai yra tai, kad nėra galimų kontaktų tarp endotelio ląstelių, todėl šio organo kraujo ir smegenų barjerai yra nepagrįsti. Pagrindinis skirtumas tarp žinduolių epifizijos ir atitinkamos žemesnės rūšies organų yra tai, kad joje nėra jautrių fotoreceptorių ląstelių. Dauguma epifizės nervų yra viršutinių gimdos kaklelio simpatinių ganglijų ląstelių pluoštai. Nervų galūnės sudaro tinklus aplink pinealocitų. Pastarieji procesai sąlygoja kraujagysles ir yra sekretorinės granulės. Epifizė yra ypač pastebima jaunesniame amžiuje. Nuo brendimo laikotarpio jo dydis paprastai mažėja, vėliau jame yra kalcio ir magnio druskų. Toks kalcinavimas dažnai leidžia gerai suprasti epifizę ant kaukolės rentgenogramų. Suaugusio vytelio liaukos masė yra apie 120 mg.

Epiphizės aktyvumas priklauso nuo apšvietos periodiškumo. Atsižvelgiant į tai, sintetiniai ir sekretoriniai procesai jame yra slopinami, o tamsoje sustiprėja. Šviesos impulsų yra suvokiama tinklainės receptorių ir veikia į simpatinės nervų centrų smegenų ir stuburo smegenų sistemos ir tolesnis reguliavimas - prie viršutinės gimdos kaklelio simpatinių mazgų, nuo kurio inervacijos kankorėžinė liaukos. Tamsoje išnyksta slopinamieji nerviniai veiksniai, o epifizės aktyvumas didėja. Pašalinimas viršutiniame gimdos kaklelio simpatinių mazgų veda prie į kankorėžinė liaukos veiklą šalinant ląstelių fermentų, dalyvaujančių jos hormonų sintezei ritmo išnykimo. Norepinefrinas turinčių nervų galūnės per ląstelių beta receptorius padidina šių fermentų aktyvumą. Šis faktas, atrodo, prieštarauja duomenis apie slopinamojo poveikio simpatinės nervų dėl sintezės ir sekrecijos melatonino sužadinimo. Tačiau, viena vertus, tai yra parodyta, kad į apšvietimo serotonino kiekio geležies sąlygomis sumažėja, o kita - aptinkamas ir Cholinerginį pluoštų vaidmuo Oksiindolas-O metiltransferazei (OIOMT) epiphysis reglamentą.

Cholinerginis epifizės aktyvumo reguliavimas patvirtina, kad šis organas yra acetilcholinesterazės. Cholinerginių pluoštų šaltinis yra ir viršutinės gimdos kaklelio ganglijos.

Epiphizė gamina daugiausia indol-N-acetil-5-metoksitriptamino (melatonino). Skirtingai nuo jo pirmtako, serotonino, ši medžiaga sintezuojama, matyt, išskirtinai viename iš kamieninių liaukų. Todėl jo koncentracija audinyje, taip pat OIOMT aktyvumas yra epifizės funkcinės būklės rodikliai. Kaip ir kiti O-metiltransferazės, OIOMT naudoja S-adenosilmetioniną kaip metilo grupės donorą. Epiphizės metilinimo pagrindai gali būti tiek serotoninu, tiek kitais 5-hidroksiindoliais, bet N-acetilserotoninas yra daugiau (20 kartų) geresnio šios reakcijos substrato. Tai reiškia, kad melatonino sintezės metu N-acetilinimas vyksta prieš O-metilinimą. Pirmasis melatonino biosintezės etapas yra tryptofano amino rūgšties pavertimas triptofano hidroksilazės į 5-hidroksitriptofaną. Su aromatinių aminorūgščių dekarboksilazės pagalba serotoninas susidaro iš šio junginio, kurio dalis yra acetilinti, paverčiant N-acetilserotoninu. Paskutinis melatonino sintezės etapas (N-acetilserotonino konversija OIOMT veikloje), kaip jau minėta, būdingas epifizijai. Nesetilinti serotoninas yra deaminuojamas monoamino oksidazės būdu ir yra paverčiamas 5-hidroksiindoleacto rūgštimi ir 5-hidroksitriptofoliu.

Nemažai serotonino kiekis patenka į nervų galus, kur jis užfiksuotas granulėmis, kurios neleidžia fermentiniam šio monoamino skilimui.

Manoma, kad serotonino sintezė atsiranda šviesoje pinealocitų ir yra kontroliuojama noradrenerginių neuronų. Cholinerginių parasimpatinių pluoštai reguliuoti serotonino išsiskyrimą iš šviesos ląstelių ir tokiu būdu jo prieinamumą tamsiai pinealocytes, kuris taip pat turi noradrenerginėse moduliavimo formavimo ir sekrecijos melatonino.

Yra duomenų apie gamybos kankorėžinė liauka ne tik Indolo, bet ir medžiagos polipeptido pobūdžio, kuris, anot kai kurių mokslininkų, būtent jie yra tikrieji hormonas kankorėžinė liauka. Taigi iš jo išskiriamas antigonadotropiškai aktyvus peptidas (arba peptidų mišinys), kurio molekulinė masė yra 1000-3000 daltonų. Kiti autoriai teigia, kad iš epifizės išskiriamas arginino-vasotobino hormoninis vaidmuo. Dar kiti - gauta iš epifizės dviejų peptidinių junginių, iš kurių vienas stimuliuotas, o kitas slopino gonadotropinų sekreciją hipofizės ląstelių kultūra.

Be to, neaiškumų apie tikrąjį pobūdį hormono (-ų) kankorėžinė liauka, nesutariama dėl būdų, kuriuos ji įveda kūną klausimą: kraujo arba galvos ir stuburo smegenų skysčio. Tačiau dauguma duomenys rodo, kad, kaip ir kitų endokrininių liaukų, kankorėžinė liauka spaudai hormonai kraujyje. Problema, susijusi su epifizinių hormonų centriniu ar periferiniu poveikiu, glaudžiai susijusi su šia problema. Eksperimentuose su gyvūnais (daugiausia žiurkėnai) nustatė, kad epifizinėse reguliavimas reprodukcinei funkcijai atlikti kankorėžinė liauka efekto ant pogumburio-hipofizės sistemos, o ne tiesiai ant lytinių liaukų. Be to, melatonino III skilvelio smegenų sumažintas liuteinizuojančio (LH) ir folikulus lygius stimuliuojančio hormono (FSH), hormonai ir prolaktino turinys padidėjo kraujyje, kadangi infuzijos melatonino hipofizės portalo laivų nebuvo numatyti mažesnę gonadotropinų sekrecijos kaita. Vienas iš paraiškos vietose melatonino smegenyse veiksmų yra mediana Eminencija iš pagumburio, kurios yra gaminamos liberiny ir statinus, reglamentuojantis priekinės hipofizės veiklą. Tačiau lieka neaišku, ar šių medžiagų gamybą melatonino veiksmų skiriasi arba moduliuoja Mono-aminergic neuronų aktyvumą ir tokiu būdu dalyvauja atleidžiantis gamybos veiksnius reglamentą. Reikia pabrėžti, kad centriniai poveikis kankorėžinė liauka hormonų nereikia įrodyti savo tiesioginį sekreciją į smegenų skystį, nes jie bus veikiami ir iš kraujo. Be to, yra įrodymas, kad melatonino veiksmų sėklidžių lygmeniu (jei ši medžiaga slopina Andes-Roguin išsidėstymą) ir kitus periferinius endokrininių liaukų (pvz, TTG silpnėjimo poveikį tiroksino sintezei skydliaukės). Ilgalaikis administravimas melatonino kiekis kraujyje sumažina sėklidžių ir testosterono lygio serume svorio, net įvedamos gyvūnų. Eksperimentai taip pat parodė, kad kankorėžinė liaukų bezmelaninovy blokų ekstraktas gonadotropinų poveikis kiaušidžių svorio įvedamos žiurkėms.

Taigi, biologiškai aktyvūs junginiai, kuriuos gamina ši liauka, akivaizdžiai turi ne tik centrinį, bet ir periferinį poveikį.

Tarp daugelio įvairių šių junginių poveikio, jų įtaka hipofizės gonadotropinų sekrecijai yra didžiausias dėmesys. Duomenys apie brendimo pažeidimą epifizinėse navikose buvo pirmoji jo endokrininės sistemos reikšmė. Tokie navikai gali būti pridedamas kaip greitėjimo ir lėtėjimo brendimo, kuri yra susijusi su skirtingo pobūdžio išvykstamojo ir nonparenchymal kankorėžinė parenchimines navikų ląstelių. Pagrindinis įrodymas apie anti-gonadotropinę odos hormonų įtaką gaunamas ant gyvūnų (žiurkėnų). Tamsoje (ty. E. Atsižvelgiant į aktyvacijos funkcija kankorėžinė liaukos sąlygomis) gyvūnams yra ryškus involiucijos lytinių organų ir mažinamas LH kiekio kraujyje. Epifishektomizuotiems individams arba epifizės nervų pjovimo sąlygomis tamsa neturi tokio poveikio. Manoma, kad epigoze antigonadotropinė medžiaga neleidžia išgydyti lyuliberino arba jo veikimo į hipofizę. Panašūs, nors ir mažiau tikslūs duomenys, gauti žiurkėms, kurių tamsa keletą uždelsimo brendimo ir pašalinimas epiphysis padidina LH ir FSH koncentracija kraujyje. Ypač aiškiai antigonadotropnym įtaka kankorėžinė liauka yra stebimas gyvūnų, kurių sutrikusi funkcija pagumburio-hipofizės-lytinių liaukų sistemos administravimo lytinių steroidų į ankstyvą pogimdyvinio periodo.

Tokiose žiurkėse epifizektomija atkuria seksualinį vystymąsi. Antigonadotropinis šlaunies liaukos ir jo hormonų poveikis taip pat padidėja anosmijos ir pasninkavimo sąlygomis.

Slopinantis poveikis LH ir FSH sekrecijos turi ne tik melatoninas, bet taip pat jo darinius - 5-metoksitriptofol oksitriptofol ir 5, taip pat serotonino. Kaip jau minėta, nepakankamai identifikuoti epiphizės polipeptidiniai produktai taip pat gali paveikti gonadotropinų sekreciją in vitro ir in vivo. Viena iš tokių produktų (molekulinė masė 500-1000 daltonų) pasirodė 60-70 kartų daugiau aktyvių prieš melatonino blokados hipertrofija likusios kiaušidės vienašališkai buvo pašalintos kiaušidės, pelių. Kita epifizės peptidų frakcija, atvirkščiai, sukūrė gonadotropino poveikį.

Epiphizės pašalinimas nesubrendusiosiose žiurkėse padidina prolaktino kiekį hipofizyje, tuo pačiu sumažėja jo kiekis kraujyje. Analogiškai pasikeičia gyvūnai, laikomi nuolat šviesoje, o žiemos metu tamsoje atsiranda priešingi pokyčiai. Manoma, kad kankorėžinė liauka išskiria medžiagą įsiterpiančių poveikių prolaktino-slopinimui faktorius (MTP) pagumburio sintezę ir sekreciją prolaktino hipofizės, sukelia hormonų turinį sumažinta geležies. Epifisektomija sukelia priešingus pokyčius. Veiklioji epifizės medžiaga šiuo atveju tikriausiai yra melatoninas, nes jo įpurškimas į trečiąjį smegenų skilvelį iš karto padidino prolaktino koncentraciją kraujyje.

Pastovių šviesos nebuvimo sąlygomis gyvulių augimas lėtėja, o augimo hormono kiekis hipofizėje žymiai sumažėja. Epifisektomija pašalina tamsos poveikį ir kartais savaime pagreitina augimą. Epifizės ekstraktų įvedimas mažina stimuliuojančio hipofizio preparatų augimo efektą. Tuo pačiu metu melatoninas neveikia gyvūnų augimo greičio. Galbūt kitas epifizinis veiksnys (faktoriai) slopina somatolibirino sintezę ir išsiskyrimą arba stimuliuoja somatostatino gamybą.

Eksperimentuose buvo parodyta, kad epifizės įtaka somatotropinei hipofizės funkcijai nėra susijusi su androgenų ar skydliaukės hormonų trūkumu.

Į epifizektomirovannyh žiurkių laikinai padidina kortikosterono sekreciją, nors antinksčių reakcija į stresą pašalinus kankorėžinė liaukos yra labai susilpnintas. Kortikosterono sekrecija didėja pastovaus apšvietimo sąlygomis, kurios, kaip žinoma, slopina šlaunikaulio veiklą. Yra įrodymų, kad kankorėžinė liauka pašalinimas sumažina kompensacinę hipertrofiją likusios antinksčių po vienašališko adrenalektomijos ir sutrikdo paros ritmą gliukokortikoidų sekreciją. Tai rodo, kad kankorėžinė liauka už adrenokortikotropinio funkcija priekinės hipofizės, kuris yra patvirtintas į AKTH hipofizės audinių produktų kaita, nutolusi nuo epifizektomirovannyh gyvūnų svarbą. Kalbant apie aktyvų epifizės pradžią, kuris paveikia hipoofizės adrenokortikotropinį aktyvumą, literatūroje nėra vieningo nuomonės.

Pašalinimas epiphysis padidina melanocitų stimuliuojančio hormono (MSH) hipofizės turinį, kadangi melatonino administravimo IG smegenų skilvelio mažėja jo turinį. Pastarosios lygis žiurkių hiperplazėje, gyvenantis šviesoje, didėja, o melatonino įvedimas blokuoja šį poveikį. Manoma, kad melatoninas stimuliuoja melatonotropiną slopinančio faktoriaus MYTH hipotalaminę gamybą.

Epifizės ir jo hormonų įtaka kitoms hipoglikemijos tropinėms funkcijoms yra mažiau ištirta. Periferinių endokrininių liaukų veiklos pokyčiai gali pasireikšti dėl tiesioginio epifizinių veiksnių poveikio. Taigi, epifizės pašalinimas sukelia tam tikrą skydliaukės masės padidėjimą, net jei nėra hipofizio. Skydliaukės hormonų sekrecijos greitis labai mažai ir trumpai padidėja. Tačiau, remiantis kitais duomenimis, epifizė slopina TSH sintezę ir sekreciją nesubrendusiuose gyvūnuose.

Daugumoje eksperimentų poodinis, intraperitoninis, intraveninis ir net intraventrikulinis melatonino vartojimas sumažino skydliaukės jodo koncentracijos funkciją.

Atsodinimo kankorėžinė liauka, kad antinksčiai, nepaveikiant sijos ir tinklinių zonas žievės, beveik padvigubina glomerulų zonos dydis, nurodant tiesioginį poveikį kankorėžinė liauka ląstelių, kurios gamina mineralokortikoidų produkto. Be to, iš kankorėžinė liaukos ji buvo paskirta medžiaga (1-met-oksi-1,2,3,4-tetrahidro-beta-karbolinas), stimuliuoja aldosterono sekrecijos, todėl pavadintas adrenoglomerulotropin. Netrukus, tačiau buvo gauti duomenys neigia fiziologinį vaidmenį šio junginio, ir net abejonių dėl konkrečios veiksnys adrenoglomerulotropnogo epiphysis egzistavimą.

Yra pranešimų, kad epifizės pašalinimas sumažina skydliaukės liaukų funkcinį aktyvumą. Taip pat yra priešingų pastabų. Epiphizės įtakos kasos endokrininei funkcijai tyrimo rezultatai iš esmės yra neigiami.

Šiuo metu vis dar yra daug neišspręstų klausimų, susijusių, visų pirma, su junginių, kuriuos gamina ši liauka, pobūdį. Bent Visų abejoju, nulemia kankorėžinė liauka sekreciją tropinių hipofizės hormonais, bet negalima atmesti tiesioginio poveikio jo periferinių endokrininių liaukų ir kitų organų galimybę. Akivaizdu, kad išorinės aplinkos dirgiklių įtaka epifizės gamina ne vieną, o keletą junginių, kurie daugiausia patenka į kraują. Šie junginiai moduliuoti monoaminerginės pernašos neuronų aktyvumą centrinės nervų sistemos, kad kontroliuoti gamybos ir statinus liberinov tam tikros smegenų struktūros ir tokiu būdu įtakos sintezę ir sekreciją tropinių hipofizės hormonais. Epifizės įtaka hipotalamikozės centrams yra daugiausia slopinanti.

[1], [2], [3], [4]