Raumenų vystymasis

Visų žmogaus kūno griaučių, strijuotųjų raumenų kilmės šaltinis, kaip ir gyvūnų, yra vidurinis gemalinis sluoksnis – mezoderma. Tačiau liemens, galvos ir galūnių raumenų vystymasis turi daug ypatybių, kurias lengviau suprasti atsekus pradinius embriogenezės etapus. Liemens raumenys daugiausia vystosi iš nugarinės, paraksimalinės (beveik ašinės) mezodermos dalies, kuri sudaro pirminius kūno segmentus – somitus. Somitai yra išsidėstę embriono ašinių organų – nervinio vamzdelio ir nugarinės smegenų dalies – šonuose. 4-ąją vystymosi savaitę yra apie 40 somitų porų: nuo 3 iki 5 pakaušio, 8 kaklinės, 12 krūtinės, 5 juosmens, 5 kryžkaulio ir 4–5 uodegos. Tada kiekvienas somitas yra suskirstytas į 3 dalis: sklerotomą, dermatomą ir miotomą; iš pastarojo išsivysto liemens raumenys.

Iš pradžių miotomas užima dorsomedialinę somito dalį ir turi ertmę (miocelį). Augdamas jis praranda didelę dalį savo daugiasluoksniškumo ir virsta sincitine mase, kurios ertmė išnyksta. Toliau vystantis, ląstelinė masė diferencijuojasi į skersai dryžuotas susitraukiančias skaidulas. Dėl to visa miotoma yra padalinta į cilindrines dalis, susidedančias iš raumenų skaidulų, kurios vis dar išlaiko metamerinę padėtį. Miotomai auga nugarine ir ventraline kryptimis. Iš miotomų nugarinių dalių vėliau išsivysto gilieji, vadinamieji tikri nugaros raumenys. Iš miotomų ventralinių dalių atsiranda gilieji krūtinės raumenys ir priekinės bei šoninės pilvo sienelių raumenys. Gilieji nugaros, krūtinės ir pilvo raumenų raumenys, kurie yra išdėstyti ir išlieka per visą kūno ilgį, vadinami autochtoniniais (savi) raumenimis (iš graikų kalbos dutos – pats, tas pats; chton – žemė, autochtonos – vietinis, vietinis).

Labai anksti, somitų dalijimosi į dalis stadijoje, miotomos gauna ryšį su nervų sistema. Kiekvienas miotomas atitinka tam tikrą nervinio vamzdelio dalį – neuromerą, iš kurios prie jo artėja būsimų stuburo nervų nervinės skaidulos. Šiuo atveju nugariniai raumenys inervuojasi iš stuburo nervų nugarinių šakų, o ventralinius raumenis inervuoja šių nervų ventralinės šakos. Svarbu pažymėti, kad kiekvienas nervas seka raumenį jo judesių ir ontogenezės pokyčių procese. Todėl nervo išėjimo į tam tikrą raumenį lygis gali rodyti jo susidarymo vietą. Pavyzdys yra diafragma, kuri išsivysto iš kaklo miotomų ir yra inervuojama diafragminio nervo, kuris yra kaklo rezginio šaka. Diafragma išsivysto iš 4–5 kaklo miotomo ir vėliau nusileidžia į apatinę krūtinės ląstos angą. Kai kurių raumenų formavimosi metu vyksta dalinis raumenų skaidulų pakeitimas jungiamuoju audiniu, dėl kurio susidaro raumenų aponeurozės (pavyzdžiui, įstrižiniai raumenys, skersinis pilvo raumuo ir kt.).

Galvos raumenys (veido, kramtomasis) ir kai kurie kaklo raumenys išsivysto dėl ventralinės nesegmentuotos mezodermos dalies embriono kūno galvūgalyje, visceralinių raumenų vietoje. Kramtomasis raumenys ir kai kurie kaklo raumenys (pavyzdžiui, mielohioidinis raumuo ir kt.) susidaro transformuojantis pirmojo visceralinio lanko raumenų sujungimui. Šie raumenys prisitvirtinę prie veido (visceralinės) kaukolės kaulų, kur yra virškinamojo trakto galvūgalis. Veido raumenys išsivysto iš bendro antrojo visceralinio lanko raumenų sujungimo. Trapecinis ir sternocleidomastoideus raumenys išsivysto remiantis žandikaulių lankų raumenų sujungimu. Kai kurie tarpvietės raumenys (pavyzdžiui, raumuo, keliantis išangę) taip pat priklauso visceraliniams raumenims.

Galvos srityje taip pat yra raumenų, kurie išsivysto iš galvos somitų miotomų. Tai raumenys, užtikrinantys akies obuolio judėjimą (juos inervuoja III, IV, VI galviniai nervai). Liežuvio raumenys, kuriuos inervuoja hipoglosalinis nervas, susidaro iš pasislinkusių pakaušio miotomų.

Raumenys, jungiantys galūnes su kūnu, vystosi sudėtingais procesais. Yra raumenų, kurie yra įsitaisę galūnės mezenchiminėje užuomazgoje, o proksimaliniais galais „juda“ į kūną ir prisitvirtina prie jo kaulų. Tai vadinamieji kamieno-žiedlapio raumenys (iš lotynų k. truncus – kūnas, petere – nukreipti, pradėti; nukreipti į kūną). Kamieno-žiedlapio raumenims priklauso didysis ir mažasis krūtinės raumenys, plačiausias nugaros raumuo. Apatinėje galūnėje yra vienas kamieno-žiedlapio raumuo – didysis juosmens raumuo. Kai kurie kiti raumenys, išsivystę iš kamieno miotomų ventralinių dalių ir žiauninių raumenų pagrindu, distaliniais galais juda nuo kūno ir kaukolės prie galūnių ir prisitvirtina prie jos kaulų. Šie raumenys vadinami truncofugal (iš lotynų k. truncus – kamienas, fugere – bėgti; bėgti nuo kamieno). Tvirtosios ir apatinės dalies raumenys apima trapecinį raumenį, sternocleidomastoideus raumenį, didįjį ir mažąjį rombinį raumenį, priekinį dantytąjį raumenį, omohioidinį raumenį, poraktinį raumenį ir mentę keliantį raumenį. Raumenys, kurie yra įsitaisę galūnės užuomazgose nuo mezenchimo ir lieka galūnėse, vadinami autochtoniniais (vietiniais) galūnių raumenimis.

Raumenų variacijos ir anomalijos

Skeleto raumenų vystymosi variantai ir anomalijos, pasireiškę jų padėties, dydžio ir formos pokyčiais, dažniau aptinkami abiejose kūno pusėse vienu metu. Kai kurių raumenų gali nebūti (pavyzdžiui, didžiojo ir mažojo teres raumenų). Kai kuriems raumenims išsivysto naujos galvos arba skaidulų pluoštai (korakobrachialinis, peties raumenys) arba vienos galvos trūksta (bicepsas peties raumuo). Aprašytas vieno raumens dalijimasis į kelis nepriklausomus raumenis (dieglių lenkiamasis raumuo). Raumenų variantai ir anomalijos dažniau aptinkamos viršutinėse galūnėse, ypač labiau diferencijuotų raumenų grupėse (ant dilbio ir plaštakos).

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ]