Smegenų žievė

Smegenų žievė, arba mantija (cortex cerebri, s. pallium), yra pilkoji medžiaga, esanti smegenų pusrutulių periferijoje. Suaugusiojo vieno pusrutulio žievės paviršiaus plotas vidutiniškai yra 220 000 mm2 ^. Išgaubtos (matomos) vagų dalys sudaro 1/3, o šoninės ir apatinės vagų sienelės – 2/3 viso žievės ploto. Žievės storis skirtingose srityse nėra vienodas ir svyruoja nuo 0,5 iki 5,0 mm. Didžiausias storis pastebimas precentrinių, pocentrinių vagų ir paracentrinės skilties viršutinėse dalyse. Paprastai smegenų žievė yra storesnė išgaubtame vagų paviršiuje nei šoniniuose paviršiuose ir vagų apačioje.

Kaip parodė V. A. Betsas, ne tik nervinių ląstelių tipas, bet ir jų tarpusavio ryšiai skirtingose žievės dalyse nėra vienodi. Nervinių ląstelių pasiskirstymas žievėje žymimas terminu tireoarchitektonika. Paaiškėjo, kad daugiau ar mažiau vienodos savo morfologinėmis savybėmis nervinės ląstelės (neuronai) yra išsidėsčiusios atskirų sluoksnių pavidalu. Net plika akimi pusrutulio dalyse pakaušio skilties srityje pastebimas žievės sluoksniavimasis: pakaitomis pilkos (ląstelės) ir baltos (skaidulos) juostelės. Kiekviename ląsteliniame sluoksnyje, be nervinių ir glijos ląstelių, yra nervinės skaidulos – šio sluoksnio ar kitų ląstelinių sluoksnių ar smegenų dalių (laidžiųjų takų) ląstelių ataugos. Skaidulų struktūra ir tankis skirtingose žievės dalyse nėra vienodi.

Smegenų pusrutulių žievės skaidulų pasiskirstymo ypatumai apibrėžiami terminu „mieloarchitektonika“. Žievės skaidulų struktūra (mieloarchitektonika) daugiausia atitinka jos ląstelinę sudėtį (citoarchitektonika). Suaugusiojo smegenų neokorteksui būdingas nervinių ląstelių išsidėstymas 6 sluoksnių (plokštelių) pavidalu:

1. molekulinė plokštelė (lamina molecularis, s. plexiformis);
2. išorinė granuliuota plokštelė (lamina granulans externa);
3. išorinė piramidinė plokštelė (lamina pyramidalis externa, mažų ir vidutinių piramidžių sluoksnis);
4. vidinė granuliuota plokštė (lamina granularis interna);
5. vidinė piramidinė plokštelė (lamina pyramidalis interna, didelių piramidžių sluoksnis arba Betzo ląstelės);
6. multimorfinė (polimorfinė) plokštelė (lamina multiformis).

Histologijos kurse išsamiai aprašoma įvairių smegenų žievės skyrių struktūra. Smegenų pusrutulių viduriniame ir apatiniame paviršiuose išlikę senosios (archikortekso) ir senosios (paleokortekso) žievės skyriai, kurie turi dvisluoksnę ir trisluoksnę struktūrą.

Molekulinėje plokštelėje yra mažų daugiapolių asociacinių neuronų ir daug nervinių skaidulų. Šios skaidulos priklauso gilesnių smegenų žievės sluoksnių neuronams. Išorinėje granuliuotoje plokštelėje vyrauja maži daugiapoliai neuronai, kurių skersmuo yra apie 10 μm. Šių neuronų dendritai kyla aukštyn į molekulinį sluoksnį. Išorinės granuliuotoje plokštelės ląstelių aksonai leidžiasi žemyn į pusrutulio baltąją medžiagą, taip pat, lenkdamiesi lanku, dalyvauja molekulinio sluoksnio tangentinio skaidulų rezginio formavime.

Išorinį piramidinį sluoksnį sudaro ląstelės, kurių dydis svyruoja nuo 10 iki 40 µm. Tai plačiausias žievės sluoksnis. Šio sluoksnio piramidinių ląstelių aksonai tęsiasi nuo piramidžių pagrindo. Mažuose neuronuose aksonai pasiskirsto žievėje; didelėse ląstelėse jie dalyvauja asociacinių jungčių ir komisuralinių takų formavime. Didelių ląstelių dendritai tęsiasi nuo jų viršūnių iki molekulinės plokštės. Mažuose piramidiniuose neuronuose dendritai tęsiasi nuo jų šoninių paviršių ir sudaro sinapses su kitomis šio sluoksnio ląstelėmis.

Vidinę granuliuotąją plokštelę sudaro mažos žvaigždėtos ląstelės. Šiame sluoksnyje yra daug horizontaliai orientuotų skaidulų. Vidinė piramidinė plokštelė labiausiai išsivysčiusi priešcentrinio vingio žievėje. Šios plokštelės neuronai (Beco ląstelės) yra dideli, jų kūnai siekia 125 μm ilgį ir 80 μm plotį. Šios plokštelės gigantopiramidinių neuronų aksonai sudaro piramidinius laidumo takus. Iš šių ląstelių aksonų kolateralės tęsiasi į kitas žievės ląsteles, į pamatinius branduolius, į raudonuosius branduolius, tinklinį darinį, tilto ir alyvuogių branduolius. Polimorfinę plokštelę sudaro įvairaus dydžio ir formos ląstelės. Šių ląstelių dendritai eina į molekulinį sluoksnį, aksonai nukreipti į smegenų baltąją medžiagą.

XIX a. pabaigoje ir XX a. pradžioje įvairių šalių mokslininkų atlikti tyrimai leido sukurti žmonių ir gyvūnų smegenų žievės citoarchitektoninius žemėlapius, remiantis kiekvienos pusrutulio srities žievės struktūros ypatybėmis. K. Brodmanas smegenų žievėje nustatė 52 citoarchitektoninius laukus, F. Vogtas ir O. Vogtas, atsižvelgdami į skaidulų struktūrą, nustatė 150 mieloarchitektoninių sričių. Remiantis smegenų struktūros tyrimais, buvo sukurti išsamūs žmogaus smegenų citoarchitektoninių laukų žemėlapiai.

Smegenų struktūros kintamumo tyrimai parodė, kad jų masė nerodo žmogaus intelekto būsenos. Taigi, I. S. Turgenevo smegenų masė buvo 2012 g, o kito iškilaus rašytojo A. France'o – tik 1017 g.

Funkcijų lokalizacija smegenų žievėje

Eksperimentinių tyrimų duomenys rodo, kad sunaikinus arba pašalinus tam tikras smegenų žievės sritis, gyvūnams sutrinka tam tikros gyvybinės funkcijos. Šiuos faktus patvirtina klinikiniai sergančių žmonių, turinčių navikų ar sužalojimų tam tikrose smegenų žievės srityse, stebėjimai. Tyrimų ir stebėjimų rezultatai leido daryti išvadą, kad smegenų žievėje yra centrai, reguliuojantys įvairių funkcijų atlikimą. Morfologinis fiziologinių ir klinikinių duomenų patvirtinimas buvo doktrina apie skirtingą smegenų žievės struktūros kokybę įvairiose jos srityse – žievės cito- ir mieloarchitektoniką. Tokių tyrimų pradžią 1874 m. padėjo Kijevo anatomas V. A. Betzas. Atlikus tokius tyrimus, buvo sukurti specialūs smegenų žievės žemėlapiai. I. P. Pavlovas smegenų žievę laikė ištisiniu suvokiančiu paviršiumi, analizatorių žievės galų rinkiniu. Terminas „analizatorius“ reiškia sudėtingą nervų mechanizmą, kurį sudaro receptorių-jutimo aparatas, nervinių impulsų laidininkai ir smegenų centras, kuriame analizuojami visi iš aplinkos ir žmogaus kūno ateinantys dirgikliai. Įvairūs analizatoriai yra glaudžiai susiję, todėl smegenų žievėje atliekama analizė ir sintezė, kuriami atsakai, reguliuojantys bet kokio tipo žmogaus veiklą.

I. P. Pavlovas įrodė, kad analizatorių žievinis galas nėra kažkokia griežtai apibrėžta zona. Smegenų žievėje išskiriamas branduolys ir aplink jį išsibarstę elementai. Branduolys yra žievės nervinių ląstelių, kurios sudaro tikslią visų tam tikro periferinio receptoriaus elementų projekciją, koncentracijos vieta. Branduolyje vyksta aukščiausia funkcijų analizė, sintezė ir integracija. Išsibarstę elementai gali būti tiek branduolio periferijoje, tiek dideliu atstumu nuo jo. Juose atliekama paprastesnė analizė ir sintezė. Išsibarsčiusių elementų buvimas branduolio pažeidimo (destrukcijos) metu leidžia iš dalies kompensuoti sutrikusią funkciją. Skirtingų analizatorių išsklaidytų elementų užimamos sritys gali būti viena ant kitos, persidengti. Taigi, smegenų žievę schematiškai galima pavaizduoti kaip skirtingų analizatorių branduolių rinkinį, tarp kurių yra išsklaidyti elementai, susiję su skirtingais (gretimais) analizatoriais. Visa tai leidžia kalbėti apie dinaminę funkcijų lokalizaciją smegenų žievėje (I. P. Pavlovas).

Panagrinėkime įvairių analizatorių (branduolių) kai kurių žievės galų padėtį žmogaus smegenų pusrutulių konvoliucijų ir skilčių atžvilgiu (pagal citoarchitektoninius žemėlapius).

1. Bendrojo (temperatūros, skausmo, lytėjimo) ir propriorecepcinio jautrumo žievės analizatoriaus branduolį sudaro nervinės ląstelės, esančios postcentrinio vingio žievėje (1, 2, 3 laukai) ir viršutinėje parietalinėje skiltyje (5 ir 7 laukai). Laidūs jutimo takai, einantys į smegenų žievę, susikerta arba skirtingų nugaros smegenų segmentų lygyje (skausmo, temperatūros jautrumo, lytėjimo ir spaudimo takai), arba pailgųjų smegenų lygyje (žievės krypties propriorecepcinio jautrumo takai). Dėl to kiekvieno pusrutulio postcentriniai vingiai yra sujungti su priešinga kūno puse. Postcentriniame vingyje visi įvairių žmogaus kūno dalių receptorių laukai projektuojami taip, kad apatinių kūno dalių ir apatinių galūnių jautrumo analizatoriaus žievės galai būtų aukščiausiai, o viršutinių kūno dalių ir galvos bei viršutinių galūnių receptorių laukai – žemiau (arčiau šoninės vagos).
2. Motorinio analizatoriaus branduolys daugiausia yra vadinamojoje žievės motorinėje srityje, kuriai priklauso priešcentrinis vingis (4 ir 6 laukai) ir paracentrinė skiltelė, esanti viduriniame pusrutulio paviršiuje. 5-ajame priešcentrinio vingio žievės sluoksnyje (plokštelėje) yra milžiniški piramidiniai neuronai (Betz ląstelės). I. P. Pavlovas juos klasifikavo kaip interkaliuotus ir pažymėjo, kad šios ląstelės savo ataugomis yra sujungtos su požieviniais branduoliais – galvinių ir stuburo nervų branduolių motorinėmis ląstelėmis. Viršutinėse priešcentrinio vingio dalyse ir paracentrinėje skiltelėje yra ląstelės, kurių impulsai nukreipiami į apatinių liemens dalių ir apatinių galūnių raumenis. Apatinėje priešcentrinio vingio dalyje yra motoriniai centrai, reguliuojantys veido raumenų veiklą. Taigi, visos žmogaus kūno dalys projektuojamos į priešcentrinį vingį tarsi apverstos aukštyn kojomis. Kadangi iš gigantopiramidinių neuronų kilę piramidiniai takai susikerta arba smegenų kamieno lygyje (kortikonuklearinės skaidulos), ir nugaros smegenų pasienyje (šoninis kortikospinalinis takas), arba nugaros smegenų segmentuose (priekinis kortikospinalinis takas), kiekvieno pusrutulio motorinės sritys yra sujungtos su priešingos kūno pusės ląsteliniais raumenimis. Galūnių raumenys yra izoliuoti ir sujungti su vienu iš pusrutulių, o liemens, gerklų ir ryklės raumenys – su abiejų pusrutulių motorinėmis sritimis.
3. Analizatoriaus šerdis, atliekanti kombinuoto galvos ir akių sukimosi priešinga kryptimi funkcijas, yra vidurinio priekinio vingio užpakalinėse dalyse, vadinamojoje premotorinėje zonoje (8 laukas). Kombinuotą akių ir galvos sukimąsi reguliuoja ne tik propriorecepcinių impulsų gavimas iš akies obuolio raumenų priekinio vingio žievėje, bet ir impulsų gavimas iš akies tinklainės pakaušio skilties 17 lauke, kur yra regos analizatoriaus šerdis.
4. Motorinio analizatoriaus branduolys yra apatinės parietalinės skilties srityje, supramarginaliniame vingyje (gilumuose citoarchitektoninio 40 lauko sluoksniuose). Šio branduolio funkcinė reikšmė yra visų tikslingų sudėtingų kombinuotų judesių sintezė. Šis branduolys yra asimetriškas. Dešiniarankiams jis yra kairiajame, o kairiarankiams - dešiniajame pusrutulyje. Gebėjimą koordinuoti sudėtingus tikslingus judesius individas įgyja visą gyvenimą dėl praktinės veiklos ir patirties kaupimo. Tikslingi judesiai atsiranda dėl laikinų jungčių tarp ląstelių, esančių precentraliniame ir supramarginaliniame vingiuose, susidarymo. 40 lauko pažeidimas nesukelia paralyžiaus, bet veda prie gebėjimo atlikti sudėtingus koordinuotus tikslingus judesius praradimo - iki apraksijos (praksės - praktikos).
5. Vieno iš specifinių jautrumo tipų, kuriam būdinga objektų atpažinimo lytėjimu funkcija – streognostijos, odos analizatoriaus branduolys yra viršutinės parietalinės skilties žievėje (7 laukas). Šio analizatoriaus žievinis galas yra dešiniajame pusrutulyje ir yra kairiojo viršutinės galūnės receptorių laukų projekcija. Taigi, šio dešiniojo viršutinės galūnės analizatoriaus branduolys yra kairiajame pusrutulyje. Pažeidus šios smegenų dalies žievės paviršinius sluoksnius, prarandama objektų atpažinimo lytėjimu funkcija, nors kiti bendrojo jautrumo tipai išlieka nepakitę.
6. Klausos analizatoriaus branduolys yra giliai šoninėje vagoje, viršutinio smilkininio vingio vidurinės dalies paviršiuje, nukreiptame į salą (kur matomi skersiniai smilkininiai vingiai, arba Heschlio vingiai, - laukai 41, 42, 52). Laidūs takai iš receptorių, esančių tiek kairėje, tiek dešinėje pusėse, artėja prie nervų ląstelių, kurios sudaro kiekvieno pusrutulio klausos analizatoriaus branduolį. Šiuo atžvilgiu vienpusis šio branduolio pažeidimas nesukelia visiško gebėjimo suvokti garsus praradimo. Dvipusį pažeidimą lydi „žievės kurtumas“.
7. Regos analizatoriaus branduolys yra smegenų pusrutulio pakaušio skilties viduriniame paviršiuje, abiejose kalcininio vagos pusėse (17, 18, 19 laukai). Dešiniojo pusrutulio regos analizatoriaus branduolys yra susijęs su laidžiaisiais takais iš dešinės akies tinklainės šoninės pusės ir kairiosios akies tinklainės medialinės pusės. Kairiosios akies tinklainės šoninės pusės ir dešiniosios akies tinklainės medialinės pusės receptoriai projektuojami atitinkamai kairiojo pusrutulio pakaušio skilties žievėje. Kalbant apie klausos analizatoriaus branduolį, tik dvišalis regos analizatoriaus branduolių pažeidimas sukelia visišką „žievės aklumą“. 18 lauko, esančio šiek tiek aukščiau 17 lauko, pažeidimas lydimas regos atminties praradimo, bet ne aklumo. 19 laukas yra aukščiausiai pakaušio skilties žievėje, palyginti su dviem ankstesniais; jo pažeidimas lydimas gebėjimo orientuotis nepažįstamoje aplinkoje praradimo.
8. Uoslės analizatoriaus branduolys yra smegenų pusrutulio smilkininės skilties apatiniame paviršiuje, kablio srityje (A ir E laukai) ir iš dalies hipokampo srityje (11 laukas). Filogenezės požiūriu šios sritys priklauso seniausioms smegenų žievės dalims. Uoslė ir skonis yra glaudžiai susiję, o tai paaiškinama artima uoslės ir skonio analizatorių branduolių padėtimi. Taip pat buvo pastebėta (V. M. Bechterevas), kad skonio suvokimas sutrinka pažeidus pocentrinio vingio apatinių dalių žievę (43 laukas). Abiejų pusrutulių skonio ir uoslės analizatorių branduoliai yra susiję su tiek kairės, tiek dešinės kūno pusių receptoriais.

Aprašyti kai kurių analizatorių žievės galai yra ne tik žmonių, bet ir gyvūnų smegenų pusrutulių žievėje. Jie specializuojasi išorinės ir vidinės aplinkos signalų suvokime, analizėje ir sintezėje, sudarydami, anot I. P. Pavlovo, pirmąją realybės signalų sistemą. Šie signalai (išskyrus kalbą, žodžius – girdimus ir matomus), ateinantys iš mus supančio pasaulio, įskaitant socialinę aplinką, kurioje yra žmogus, suvokiami pojūčių, įspūdžių ir idėjų pavidalu.

Antroji signalų sistema randama tik žmonėms ir yra nulemta kalbos raidos. Kalbos ir mąstymo funkcijos atliekamos dalyvaujant visai smegenų žievei, tačiau smegenų žievėje galima išskirti tam tikras zonas, kurios yra atsakingos tik už kalbos funkcijas. Taigi, kalbos (žodinės ir rašytinės) motoriniai analizatoriai yra šalia žievės motorinės srities, tiksliau, tose priekinės skilties žievės srityse, kurios yra greta priešcentrinio vingio.

Kalbos signalų regos ir klausos suvokimo analizatoriai yra šalia regos ir klausos analizatorių. Reikėtų pažymėti, kad dešiniarankių kalbos analizatoriai yra lokalizuoti kairiajame pusrutulyje, o kairiarankių – dešiniajame. Panagrinėkime kai kurių kalbos analizatorių padėtį smegenų žievėje.

9. Rašytinės kalbos motorinio analizatoriaus (su raidžių ir kitų ženklų rašymu susijusių valingų judesių analizatoriaus) branduolys yra vidurinio kaktos vingio užpakalinėje dalyje (40 laukas). Jis yra glaudžiai susijęs su tais priešcentrinio vingio skyriais, kuriems būdinga rankos motorinio analizatoriaus funkcija ir kombinuotas galvos bei akių sukimasis priešinga kryptimi. 40 lauko sunaikinimas nesukelia visų judesių tipų pažeidimo, o jį lydi tik gebėjimo atlikti tikslius ir subtilius judesius ranka praradimas rašant raides, ženklus ir žodžius (agrafija).
10. Kalbos artikuliacijos motorinio analizatoriaus branduolys (kalbos motorinis analizatorius) yra apatinio kaktos vingio užpakalinėse dalyse (44 sritis arba Broca centras). Šis branduolys ribojasi su tomis priešcentrinio vingio dalimis, kurios analizuoja galvos ir kaklo raumenų susitraukimo sukeltus judesius. Tai suprantama, nes kalbos motorinis centras analizuoja visų raumenų: lūpų, skruostų, liežuvio, gerklų, dalyvaujančių žodinės kalbos akte (žodžių ir sakinių tarime), judesius. Šios srities žievės dalies (44 srities) pažeidimas sukelia motorinę afaziją, t. y. gebėjimo ištarti žodžius praradimą. Tokia afazija nėra susijusi su kalbos kūrime dalyvaujančių raumenų funkcijos praradimu. Be to, 44 srities pažeidimas nesukelia gebėjimo ištarti garsus ar dainuoti praradimo.

Apatinės kaktos vingio centrinėse dalyse (45 sritis) yra kalbos analizatoriaus branduolys, susijęs su dainavimu. 45 srities pažeidimą lydi vokalinė amuzija – nesugebėjimas kurti ir atkurti muzikinių frazių ir agramatizmas – gebėjimo sudaryti prasmingus sakinius iš atskirų žodžių praradimas. Tokių pacientų kalba susideda iš žodžių, kurie nėra tarpusavyje susiję prasme.

11. Žodinės kalbos klausos analizatoriaus branduolys yra glaudžiai susijęs su klausos analizatoriaus žievės centru ir, kaip ir pastarasis, yra viršutinio smilkininio vingio srityje. Šis branduolys yra viršutinio smilkininio vingio užpakalinėse dalyse, pusėje, nukreiptoje į smegenų pusrutulio šoninę vagą (42 sritis).

Branduolio pažeidimas nesutrikdo garsų suvokimo apskritai, tačiau prarandamas gebėjimas suprasti žodžius ir kalbą (verbalinis kurtumas arba sensorinė afazija). Šio branduolio funkcija yra ta, kad žmogus ne tik girdi ir supranta kito žmogaus kalbą, bet ir kontroliuoja savo.

Viršutinio smilkininio vingio viduriniame trečdalyje (22 laukas) yra žievės analizatoriaus šerdis, kurios pažeidimas lydimas muzikinio kurtumo atsiradimo: muzikinės frazės suvokiamos kaip beprasmis įvairių garsų rinkinys. Šis klausos analizatoriaus žievės galas priklauso antrosios signalų sistemos centrams, suvokiantiems objektų, veiksmų, reiškinių žodinį žymėjimą, t. y. signalų signalų suvokimą.

12. Rašytinės kalbos regos analizatoriaus branduolys yra arti regos analizatoriaus branduolio – apatinės parietalinės skilties kampiniame vingyje (39 laukas). Šio branduolio pažeidimas lemia gebėjimo suvokti rašytinį tekstą, skaityti (aleksija) praradimą.