Atmintis: neurocheminiai atminties mechanizmai

Nors molekulinius mechanizmus funkcionavimo atskirų nervinių ląstelių tiriamas jos daug apraiškų ir suformuluotų principų interneuronal ryšius, tai dar neaišku, kaip molekulinės savybės neuronų teikia sandėliavimo, atkūrimą ir analizuojama informacija - atminties.

Tas faktas, kad įgytos žinios (taip pat moralines principai) yra ne paveldėta, o naujos kartos turite išmokti juos vėl rodo, kad mokymasis yra sukurti naujų interneuron ryšius ir saugojimas teikiamos smegenų gebėjimą atkurti šias nuorodas, jei reikia informacijos procesas (aktyvinti juos). Tačiau šiuolaikinė neurocheminė dar negalės pateikti nuoseklios teorijos, apibūdinančios, kaip išorinio pasaulio veiksnių analizė vyksta gyvenimo smegenyse. Galima tik apibūdinti problemas, su kuriomis mokslininkai skirtingų sričių neurobiologijos dirba intensyviai.

Beveik visi gyvūnų tipai gali artimiau analizuoti išorės aplinkos pokyčius ir tinkamai reaguoti į juos. Šiuo atveju pakartotinė kūno reakcija į išorinį poveikį dažnai skiriasi nei pirmojo susidūrimo atveju. Šis stebėjimas rodo, kad gyvenimo sistemos turi galimybę mokytis. Jie turi atminimą, išsaugojančią asmeninę gyvūno patirtį, kuri formuoja elgesio reakcijas ir gali skirtis nuo kitų žmonių patirties.

Biologinė atmintis yra įvairi. Tai būdinga ne tik smegenų ląstelėms. Pavyzdžiui, imuninės sistemos atmintis ilgą laiką (dažnai visą gyvenimą) saugo informaciją apie kūno kūno išorinį antigeną. Kai iš naujo susitinkate, imuninė sistema sukelia antikūnų reakciją, kuri leidžia greitai ir veiksmingai nugalėti infekciją. Tačiau imuninė sistema "žino", kaip reaguoti į žinomą veiksnį, ir, susidūrusi su nežinomu agentu, ji turi iš naujo parengti elgesio strategiją. Skirtingai nuo imuninės sistemos, nervų sistema gali būti išmokyta kurti elgesio strategiją naujomis aplinkybėmis, paremtą "gyvenimo patirtimi", kuri leidžia sukurti veiksmingą atsaką į nežinomą stimulą.

Pagrindiniai klausimai, į kuriuos reikia atsakyti atliekant atminties molekulinių mechanizmų tyrimą, yra šie: kokie metaboliniai pokyčiai atsiranda neuronuose, kai jie patenkina išorinį stimulą, leidžiančią išsaugoti saugomą informaciją tam tikrą (kartais ilgą) laiką; kokia forma saugoma gauta informacija; kaip jis analizuojamas?

Aktyviojo mokymosi procese, vykstančiame ankstyvame amžiuje, pasikeičia neuronų struktūra, padidėja sinaptinių kontaktų tankis, didėja gliaudinių ir nervų ląstelių santykis. Sunku atskirti smegenų brendimo procesą ir struktūrinius pokyčius, kurie yra atminties molekuliniai nešėjai. Tačiau akivaizdu, kad visiškam žvalgybos vystymuisi būtina spręsti išorės aplinkos uždavinius (prisiminti Mowgli reiškinį ar prisitaikymo prie gyvenimo problemas nelaisvėje auginamų gyvūnų prigimtimi).

Paskutiniame XX a. Ketvirtyje. Buvo bandoma išsamiai išnagrinėti A. Einšteino smegenų morfologines ypatybes. Tačiau rezultatas buvo gana nuviliantis - nebuvo atskleistos jokios savybės, kurios atskirtų jį nuo vidutinių šiuolaikinių smegenų. Vienintelė išimtis buvo tam tikras (nereikšmingas) gliaudinių ir nervų ląstelių santykis. Ar tai reiškia, kad atminties molekuliniai procesai neleidžia matyti pėdsakų nervų ląstelėse?

Kita vertus, jau seniai nustatyta, kad DNR sintezės inhibitoriai neturi įtakos atminčiai, o transkripcijos ir vertimo inhibitoriai pablogina atminties procesus. Ar tai reiškia, kad tam tikri smegenų neuronų baltymai yra atminties laikmenos?

Smegenų organizavimas yra toks, kad pagrindinės funkcijos, susijusios su išorinių signalų suvokimu ir jų reakcija (pvz., Su motorine reakcija), lokalizuotos tam tikrose smegenų žievės vietose. Tada įgytų reakcijų (sąlyginiai refleksai) plėtra turėtų būti "uždarymo" ryšys tarp atitinkamų žievės centrų. Eksperimentinė žala šiam centrui turi sugadinti šio reflekso atmintį.

Tačiau eksperimentinė neurofiziologija sukaupė daug įrodymų, kad įgytų įgūdžių atmintis paskirstoma skirtingoms smegenų dalims, o ne koncentruojama tik toje srityje, kuri yra atsakinga už atitinkamą funkciją. Eksperimentai su daliniu žarnų sutrikimu žiurkėms, išmokyti orientuotis į labirintą, parodė, kad laikas, kurio reikia sugedusių įgūdžių atkurti, yra proporcingas sunaikinimo tūriui ir nepriklauso nuo jo lokalizacijos.

Tikėtina, kad elizijos plėtra labirintuose apima visą veiksnių (uoslės, skonio, regos) analizę, o už šią analizę atsakingi smegenų regionai gali būti skirtingose smegenų srityse. Taigi, nors kiekvienam elgesio atsako komponentui yra tam tikra smegenų dalis, bendroji reakcija realizuojama, kai jie sąveikauja. Nepaisant to, smegenyse buvo rasti departamentai, kurių funkcija yra tiesiogiai susijusi su atminties procesais. Tai yra hipokampis ir amigdaloidinis kompleksas, taip pat galvos vidurio linijos branduoliai.

CNS pokyčių rinkinys, susijęs su informacijos fiksavimu (įvaizdžiu, elgesio tipu ir kt.), Nervų mokslų vadinamas engrama. Šiuolaikinės idėjos apie molekulinius mechanizmus atminties rodo, kad atskirų konstrukcijų iš atsiminti ir saugoti informaciją procesą smegenyse dalyvavimas nėra saugomi konkretaus n-gramas, ir atsižvelgiant į įsisteigimo ir veikimo neuroninių tinklų atliekančių spauda, fiksuojamos ir atgaminti informaciją reglamentą.

Apskritai, surinkti į elgesio refleksai ir elektrinio aktyvumo smegenyse tyrimo duomenys rodo, kad elgesio ir emocinių apraiškos gyvenime nėra lokalizuotas konkrečios grupės neuronų smegenyse, ir yra išreiškiamas keičiant daug nervinių ląstelių sąveiką, kad būtų atspindėta visa smegenis veikia kaip integruotos sistemos.

Norint apibūdinti procesą, kuriuo prisimenama nauja informacija laikui bėgant, dažnai naudojamos sąvokos trumpalaikė atmintis ir ilgalaikė atmintis. Trumpalaikėje atmintyje informacija gali būti saugoma nuo sekundžių iki dešimčių minučių, o ilgaamžėje atmintyje informacija kartais yra visą gyvenimą. Norint konvertuoti pirmojo tipo atmintį į antrą, reikia vadinamojo konsolidavimo proceso. Kartais jis priskiriamas atskirai tarpinei atminčiai. Tačiau visi šie terminai, tikriausiai atspindintys akivaizdžius procesus, dar nėra pripildyti tikro biocheminio duomenų.

Atminties tipai ir jų moduliacija (pagal: Ashmarin, 1999)

Atminties tipai	Inhibitoriai, poveikis
Trumpalaikė atmintis	Elektrošokas, cholinolytics (atropinas, scopolamine), galaninas, US1 (įvadas į konkrečias smegenų dalis)
Tarpinė atmintis (konsolidacija)	Inhibitoriai energijos apykaitos, strofantino, hipoksijos, inhibitoriais RNR ir baltymų sintezę (anisomycin, cikloheksimidui, puromicino, aktinomicinas D, RN-aze), antikūnų prieš baltymų neurospecific (vazopresino, baltymų B-100), 2-amino-5-fosfornovalerianovaya rūgšties (6- AGC)
Ilgalaikė (visą gyvenimą trunkanti) atmintis	Inhibitoriai, kurie negrįžtamai jį pažeidžia, nėra žinomi. Iš dalies slopina atropinas, diizopropilfluorofosfatas, scopolaminas

[1], [2], [3], [4]

Trumpalaikė atmintis

Trumpalaikė atmintis, kuri analizuoja informaciją, gautą iš įvairių sensorinių organų, ir jos apdorojimą, realizuojama dalyvaujant sinaptiniams kontaktams. Tai atrodo akivaizdi, nes laikas, per kurį vyksta šie procesai, nesuderinamas su naujų makromolekulių sintezės laiku. Tai patvirtina gebėjimas slopinti trumpalaikę atminties sinapsiniu slopintuvu ir jo nejautrumą su baltymų ir RNR sintezės inhibitoriais.

Konsolidacijos procesas trunka ilgiau ir netelpa į griežtai apibrėžtą intervalą (trukusį nuo kelių minučių iki kelių dienų). Tikriausiai šio laikotarpio trukmei įtakos turi ir informacijos kokybė, ir smegenų būklė. Informacija, kurią smegenys laiko nereikšminga, nėra konsoliduota ir išnyksta iš atminties. Išlieka paslaptis, kaip sprendžiamas klausimas apie informacijos vertę ir kokie yra tikri neurocheminiai konsolidavimo proceso mechanizmai. Konsolidacijos proceso trukmė leidžia mums manyti, kad nuolatinė smegenų būklė nuolat vykdo "minties procesą". Įvairių smegenų analizei skirtos informacijos pobūdis ir įvairūs inhibicuojantys konsolidavimo proceso mechanizmai leidžia manyti, kad šiame etape sąveika yra susijusi su įvairiais neurocheminiais mechanizmais.

Lentelėje nurodytų junginių, kaip konsolidavimo proceso inhibitorių, naudojimas sukelia amneziją (atminties praradimą) eksperimentiniais gyvūnais - nesugebėjimą atkurti išsivysčiusių elgesio įgūdžių arba pateikti gautą informaciją naudoti.

Įdomu tai, kad kai kurie inhibitoriai pasireiškia po atminties informacijos pateikimo (retrogradinė amnezija), o kiti - taikant praėjusį laikotarpį (anterograde amnezija). Plačiai žinomi viščiukų mokymo eksperimentai, skirti atskirti grūdus nuo nevalgomų, bet panašių dydžio objektų. Įvadas į cikloheksimido paukščių jauniklių inhibitorių baltymų sintezę smegenyse netrukdė mokymosi procesui, tačiau visiškai trukdė įgūdžių fiksavimui. Priešingai, ouabaino Na siurblio (Na / K-ATPazės) inhibitorių vartojimas visiškai slopino mokymosi procesą, nedarant įtakos jau sukurtiems įgūdžiams. Tai reiškia, kad N-siurblys yra susijęs su trumpalaikės atminties formavimu, tačiau nedalyvauja konsolidavimo procesuose. Be to, eksperimentų su cikloheksimidu rezultatai rodo, kad naujų baltymų molekulių sintezė yra būtina konsolidacijos procesams įgyvendinti, tačiau ji nėra būtina trumpalaikės atminties formavimui.

Todėl treniruočių formavimas trumpalaikės atminties metu apima tam tikrų neuronų aktyvavimą, o konsolidacija - ilgalaikių tarpnuroninių tinklų sukūrimas, siekiant sustiprinti sąveiką, kai būtina specialių baltymų sintezė. Negalima tikėtis, kad šie baltymai bus konkrečios informacijos vežėjai, jų formavimas gali būti "tiesiog" paskata aktyvinti tarpusavio ryšius. Kaip konsolidacija veda prie ilgalaikės atminties, kuri negali būti sutrikdyta, bet gali būti pakartota, lieka neaiški.

Tuo pačiu metu akivaizdu, kad stiprios kompetencijos sukūrimas yra neuronų populiacijos sugebėjimas formuoti tinklą, kuriame labiausiai tikėtina perduoti signalą, ir šis smegenų gebėjimas išlikti ilgą laiką. Vieno tokio tarpnuroninio tinklo buvimas netrukdo neuronams įsitraukti į panašius kitus tinklus. Todėl akivaizdu, kad smegenų analitiniai gebėjimai yra labai dideli, jei ne neriboti. Taip pat akivaizdu, kad šių sugebėjimų realizavimas priklauso nuo treniruočių intensyvumo, ypač smegenų brandinimo metu ontogenezėje. Su amžiumi sugebėjimas mokytis sumažėja.

Mokymosi galimybės yra glaudžiai susijęs su gebėjimu į plastiškumo - iš synaptic kontaktų su funkcinių pokyčių, kurie įvyksta per operaciją, kuria siekiama neuronų aktyvumo sinchronizacija ir interneuron tinklų kūrimo galimybes. Plastiko pasireiškimas lydimas specifinių baltymų, pvz., Receptorių, arba nežinomų funkcijų sintezės. Vienas iš šios programos narių yra baltymo S-100, susijusi su aneksino aptinkamo į smegenis, o ypač dideliais kiekiais (ji gavo savo vardą iš sugebėjimo likti tirpus, esant 100 procentų prisotinimo amonio sulfatu, ir esant neutraliam pH). Jo turinys smegenyse yra keletas dydžių didesnis nei kituose audiniuose. Ji daugiausia kaupiasi gliuminėse ląstelėse ir yra netoli sinaptinių kontaktų. Baltymų kiekis S-100 smegenyse pradeda didėti praėjus vienai valandai po treniruočių ir maksimaliai pasibaigia per 3-6 valandas, likusį aukštą lygį keletą dienų. Šio baltymo antikūnų įvedimas į žiurkių smegenų skilvelių skilvelius sutrikdo gyvūnų gebėjimą mokytis. Visa tai leidžia manyti, kad baltymas S-100 dalyvauja tarpneurinių tinklų kūrime.

Molekulinės nervingumo sistemos plastiškumo mechanizmai

Nervų sistemos plastika apibrėžiama kaip neuronų gebėjimas suvokti išorinės aplinkos signalus, kurie pakeičia sunkų genomo determinizmą. Plastiškumas reiškia galimybę keisti funkcinę neuronų sąveikos programą, reaguojant į išorės aplinkos pokyčius.

Molekuliniai plastiškumo mechanizmai yra įvairūs. Paimkime pagrindinius glutamaterginės sistemos pavyzdžius. Glutamaterginėje sinapsėje tuo pačiu metu randami įvairūs receptoriai, tiek ionotropiniai, tiek metabotropiniai. Gliutamato išsiskyrimas į sinapsinę skiltelę sužadinimo metu sukelia kainate ir AMPA aktyvuotų jonotropinių receptorių aktyvavimą, kurie sukelia postsinaptinę membraną depolarizuojant. Atsižvelgiant į transmembraninio potencialo, atitinkančio poilsio potencialą, dydį, NMDA receptoriai neaktyvuojasi glutamatu, nes joniniai kanalai yra užblokuoti. Dėl šios priežasties NMDA receptoriai neturi galimybės nedelsiant aktyvuoti. Tačiau, kai sinapsinė membrana pradeda depolizuotis, magnio jonai pašalinami iš susiejimo vietos, o tai stipriai padidina glutamato receptoriaus afinitetą.

NMDAA receptorių aktyvacija sukelia kalcio patekimą į postsynaptinę zoną per jonų kanalą, priklausantį NMDA receptoriaus molekulei. Kalcio įvedimas stebimas ir priklausomai nuo potencialo kanalų Ca, kurie aktyvuojami dėl kainate ir AMPA glutamato receptorių. Dėl šių procesų susikaupimo po sinapsės zonoje kalcio jonų kiekis didėja. Šis signalas yra per silpnas, kad pakeisti daugelio fermentų, kurie yra jautrūs kalcio jonų veiklą, bet suaktyvinti pakanka fosfolipazės C-membraną, kur substratas yra phosphoinositol, ir sukelti inozitolio fosfatų kaupimu ir inozitolio-3 aktyvavimo-fosfatzavisimogo kalcio išsiskyrimą iš Endoplazminis tinklas reikšmingas.

Taigi, aktyvavimo ionotropic receptorių sukelia ne tik daug postsynaptic membranos plotas depoliarizaciją, bet taip pat sukuria sąlygas gerokai padidinti iš jonizuoto kalcio koncentracija. Tuo tarpu glutamatas aktyvuoja sinaptinio regiono ir metabolotinių receptorių. Dėl to tampa įmanoma suaktyvinti atitinkamus G-baltymus, "prijungti" prie skirtingų efektorių sistemų. Galima aktyvuoti kinazių, fosforilinti įvairius tikslus, įskaitant jonotropinius receptorius, kuris keičia šių struktūrų kanalų struktūrų aktyvumą.

Be to, glutamato receptoriai taip pat yra presineaptinėje membranoje, kuri taip pat turi galimybę sąveikauti su glutamatu. Šio sinapsės regiono metabolitiniai receptoriai yra susiję su glutamato pašalinimo sistemos aktyvacija iš sinaptinio skilimo, veikiančios glutamato pakartotinio įsisavinimo principą. Šis procesas priklauso nuo N-siurblio aktyvumo, nes jis yra antrinis aktyvus transportas.

Prisinaptinio membranoje esančių NMDA receptorių aktyvacija taip pat padidina jonizuoto kalcio kiekį presinaptiniame sinaptinio nutraukimo regione. Kalcio jonų kaupimas sinchroniškai sutankina sinapses su membrana, pagreitina mediatoriaus išsiskyrimą į sinapsinį skilimą.

Kai Synapse ateina serijos sužadinimo impulsai ir bendra koncentracija laisvų kalcio jonų yra nuolat padidėjusi, aktyvavimo kalcio priklausomo proteazės kalpainas galima pastebėti, kuris skaldo vienas iš struktūrinių baltymų fodrin maskavimo glutamatas, tačiau receptorius ir užkirsti kelią jų sąveiką su glutamato. Taigi, atleiskite iš neuromediatorių į sinapsių kiškio ant sužadinimo suteikia galimybių įvairovę, kurio įgyvendinimas gali sukelti didinimo ar slopinamas signalas, arba į skerdimo: Synapse veikia ant daugiamatis principo ir įgyvendinama kiekvieno trumpąją kelyje priklauso nuo įvairių veiksnių.

Tarp šių galimybių yra sinapsės automatinis nustatymas geriausio signalo perdavimo, kuris pasirodė esąs sustiprintas. Šis procesas vadinamas ilgalaikiu potencialu (LTP). Tai susideda iš to, kad, pasireiškus ilgesniam dažnio stimuliavimui, nervinės ląstelės atsakas į gaunamus impulsus stiprėja. Šis reiškinys yra viena iš plastikos pusių, pagrįstų neuronų ląstelės molekulinės atminties. Ilgalaikio potencijavimo laikotarpiu lydi padidėjęs tam tikrų neuronų baltymų fosforilinimas specifinėmis baltymų kinazėmis. Vienas iš kalcio jonų koncentracijos ląstelėje padidėjimo rezultatų yra Ca priklausomų fermentų aktyvinimas (kalpainas, fosfolipazės, Ca-kalmodulinas priklausantys proteino kinazės). Kai kurie iš šių fermentų yra susiję su aktyvių deguonies ir azoto formų formavimu (NADPH oksidazė, NO sintazė ir kt.). Dėl to laisvųjų radikalų kaupimasis gali būti užregistruotas aktyvintame neuronyje, kuris laikomas antriniu vidutinio reguliavimo mediatoriumi.

Svarbus, bet ne vienintelis laisvųjų radikalų kaupimosi neuronų ląstelėje rezultatas yra vadinamųjų ankstyvo reagavimo genų aktyvinimas. Šis procesas yra anksčiausiai ir greičiausias laikinas ląstelės branduolio atsakas į laisvųjų radikalų signalą, šių genų aktyvacija įvyksta per 5-10 minučių ir trunka keletą valandų. Šie genai apima grupes c-fos, c-jun, c-junB, zif / 268 ir tt Jie koduoja keletą ekstensyvių specifinių transkripcijos baltymų šeimos.

Greitojo reagavimo genų suaktyvinimas dalyvauja branduolio veiksnyje NF-kV, kuris turi prasiskverbti į branduolį per branduolinę membraną jo veikimui realizuoti. Jis neleidžia į tai, kad šis veiksnys iš dviejų baltymų (P50 ir p65) į citoplazmą dimeras sudaro kompleksus su Inhibitoriaus baltymų ir negali patekti į branduolį skverbtis. Slopinantis baltymas yra substratas dėl specifinės proteinkinazės fosforilinimo, tada disocijuoja nuo komplekso, kuri atsidaro kelią NF-kV šerdies. Aktyvinti kofaktoriaus baltymų yra vandenilio peroksido, todėl laisvųjų radikalų banga, užfiksuoti į ląstelę, sukelianti tokį aukščiau švino, aprašytus aktyvavimo ankstyvo reagavimo genų procesų seriją. C-fos aktyvinimas taip pat gali sukelti neurotrofinų sintezę ir neiritų bei naujų sinapsių susidarymą. Ilgalaikis potenciacija sukelia aukšto dažnio stimuliacija hipokampo, veda į aktyvacijos ZIF / 268, koduojančio Zn-jautrią DNR-surišantį baltymą. NMDA receptorių antagonistai blokuoja ilgalaikį zif / 268 potenciavimą ir aktyvumą.

Vienas iš pirmųjų, kuris 1949 m. Įsipareigojo stengtis suvokti informacijos analizės mechanizmą smegenyse ir parengti elgesio strategiją, buvo S. E. Hebbas. Jis pasiūlė, kad norint atlikti šias užduotis, smegenyse turėtų formuotis neuronų funkcinė asociacija - vietinis tarpnuroninis tinklas. Patirstas ir gilinamas šių teiginių M. Rozenblat (1961), kuris suformulavo hipotezę "Neapsaugotas koreliacijos pagrindo mokymasis". Pagal jo sukurtas idėjas, kai išleidžiamos serijos, neuronai gali būti sinchronizuoti tam tikrų (dažnai morfologiškai nutolusių viena nuo kitos) ląstelių susiejimu su savireguliavimu.

Šiuolaikinė neurochemija patvirtina tokio dažnio neuronų savireguliavimo galimybę, paaiškinantį įdomių "išleidimo" serijų funkcinę reikšmę tarpeurinių grandinių sukūrimui. Naudojant gliutamato analoginis su fluorescencinė etiketės ir ginkluotų su šiuolaikinėmis technologijomis, buvo galima parodyti, kad net jei vienas Synapse sužadinimo vaikščiojimas gali pratęsti gana toli Synaptic struktūrą dėl vadinamosios glutamatas bangos formavimas. Tokios bangos susidarymo sąlyga yra signalų dažnis tam tikrame dažnio režime. Glutamato transporterio slopinimas sinchronizacijos procese didina neuronų dalyvavimą.

Be glutamaterginės sistemos, kuri tiesiogiai susijusi su mokymosi (įsiminimo) procesais, taip pat dalyvauja ir kitų smegenų sistemų kūrimas. Yra žinoma, kad gebėjimas mokytis atskleidžia teigiamą koreliaciją su cholino acetiltransferazės aktyvumu ir neigiamu fermentu, kuris hidrolizuoja šį tarpininką su acetilcholinesteraze. Cholino acetiltransferazės inhibitoriai sutrikdo mokymosi procesą, o cholinesterazės inhibitoriai prisideda prie protezinių refleksų vystymosi.

Atminties formavime taip pat dalyvauja biogeniniai aminai, norepinefrinas ir serotoninas. Kuriant sąlyginį reflekso su neigiamu (elektrobolevym) sustiprinimas yra iš noradrenerginėse sistemos aktyvavimo, ir, jei teigiamas (maisto) sutvirtinimas noradrenalino metabolizmas rodiklis sumažėja. Priešingai, serotoninas palengvina įgūdžių ugdymą sąlygomis teigiamo sustiprinimo ir neigiamai veikia gynybinės reakcijos formavimąsi. Taigi, atsižvelgiant į atminties konsolidacijos serotoninerginiais ir noradrenalino sistemų proceso esame antagonistų tipas ir sutrikimai sukelia pernelyg kaupimo serotonino, matyt, gali būti kompensuojama aktyvuojant noradrenerginiams sistemą.

Dopamino dalyvavimas atminties procesų reguliavime yra daugiafaktorinis pobūdis. Viena vertus, buvo atskleista, kad jis gali stimuliuoti sąlyginių refleksų vystymąsi su neigiamu sutvirtinimu. Kita vertus, jis sumažina neuronų baltymų (pvz., Baltymo B-50) fosforilinimą ir sukelia fosfonizolitų mainus. Galima daryti prielaidą, kad dopaminerginė sistema dalyvauja atminties konsolidacijoje.

Neuropeptidams į sinapsės išsivystė sužadinimo metu ir dalyvauja atminties susidarymo procesai. Vazoaktyvus žarnyno peptidas padidina nikotino acetilcholino receptorių tarpininko giminingumą į kelių tūkstančių kartų, prisideda prie cholinerginės sistemos veikimą. Vazopresino hormonų išleistas iš užpakalinės hipofizės, kuris sintetinamas supraoptic branduolių pagumburio, Aksonas srovė yra perduodama užpakalinės skilties hipofizės, kur ji saugoma synaptic pūslelių, ir išleido į panaudojimui kraujyje. Šis hormonas ir hipofizės adrenokortikotropininis hormono (ACTH) nuolat veikti į smegenis, reguliavimo atminties procesus. Reikia pabrėžti, kad šis poveikis skiriasi nuo savo hormoninio aktyvumo - fragmentai iš šių junginių yra neturi šios veiklos, turi tą patį poveikį mokymosi proceso, taip pat visos molekulės.

Nepeptidiniai atminties stimuliatoriai yra beveik nežinomi. Išimtis yra orotate ir plačiai naudojama piracetamo klinikoje. Pastarasis yra cheminis gama-aminobutyro rūgšties analogas ir priklauso vadinamųjų nootropinių vaistų grupei, vienas iš kurių yra smegenų cirkuliacijos didinimas.

Ištyrus orotato vaidmenį atminties fiksavimo mechanizmuose, intrigos yra susijusios su neurochimikos protais XX amžiaus antrojoje pusėje. Istorija prasidėjo su J. McConnell'o eksperimentais dėl primityviojo reflekso plokščių kirminų plitimo į primityvius plokščius kirminus. Sukūręs stabilų refleksą, jis iškirto planarius į dvi dalis ir patikrino to paties reflekso mokymosi sugebėjimą gyvūnams, regeneruotiems iš abiejų pusių. Nustebinkime, kad ne tik asmenys, gauti iš galvos, bet ir padidino mokymosi gebėjimus, tačiau tie, kurie buvo atgaivinti iš uodegos, buvo apmokyti daug greičiau nei kontroliniai asmenys. Norint treniruotis, tris kartus mažiau laiko reikėjo nei asmenims, regeneruotiems iš kontrolinių gyvūnų. McConnell padarė išvadą, kad įgytą reakciją koduoja medžiaga, kuri kaupiasi plokščiojo kūno galvos ir uodegos srityse.

Žaidžia McConnell rezultatus kitų svetainių visoje nemažai sunkumų, kad mokslininkas paskelbė šarlatanu, o jo straipsniai nebėra priimtas paskelbimo visose mokslo žurnaluose. Pasibaisėtinas autorius įkūrė savo žurnalą, kuriame paskelbė ne tik vėlesnių eksperimentų rezultatus, bet ir jo recenzentų animacinius filmus bei ilgus eksperimentų aprašymus, kuriuos jis atliko atsakydamas į kritines pastabas. Dël McConnello tikimybës savo teisingumu, ðiuolaikinis mokslas gali sugrįžti prie originalios moksliniø duomenø analizës.

Pažymėtina yra tai, kad audinys "apmokyti" planarians aptiktas didelis kiekis oroto rūgšties, kuri yra metabolitas būtina RNR sintezės gautų rezultatų McConnell, gali būti aiškinamas taip: Sąlygos greičiau mokymo sukuria didesnį turinio orotatas m "Apmokyti" planarai. Tiriant regeneruotų planarijų mokymąsi, jie susiduria ne su atminties perkėlimu, bet su įgūdžių perkėlimu į jo formavimąsi.

Kita vertus, pasirodė, kad kai planarijų regeneracija atliekama esant RNaza, tik asmenys, gauti iš galvos fragmento, rodo didesnį mokymosi gebėjimą. Nepriklausomi eksperimentai, atlikti XX a. Pabaigoje. G. Ungaras, leidęs išskirti iš smegenų gyvūnus su tamsos vengimo refleksu, 15-ojo tipo peptidu, vadinamu sctofobinu (baimės dėl tamsos induktorius). Akivaizdu, kad tiek RNR, tiek kai kurie konkretūs baltymai gali sukurti sąlygas funkciniams jungtys (tarpinuroniniai tinklai) suaktyvinti, panašias į tas, kurios buvo aktyvuotos pradiniame asmenyje.

2005 m. Šventė "McConnel" 80-asis gimtadienis, kurio eksperimentai inicijavo molekulinės atminties nešiklių tyrimą. Pasibaigus XX ir XXI a. Atsirado nauji genomikos ir proteomikos metodai, kurių naudojimas leido atskleisti mažos molekulinės transporto RNR fragmentų įtraukimą į konsolidavimo procesus.

Nauji faktai leidžia persvarstyti DNR nebuvimo koncepciją ilgalaikės atminties mechanizmuose. Iš RNR priklausomos DNR polimerazės nustatymas smegenų audiniuose ir jo teigiamos koreliacijos buvimas su mokymosi gebėjimu rodo DNR dalyvavimo atminties formavimo procesuose galimybę. Nustatyta, kad su maistu besiribojančių refleksų raida didina DNR neokortekso tam tikrus regionus (genus, atsakingus už specifinių baltymų sintezę). Pažymima, kad DNR aktyvacija dažniausiai veikia vietoves, kurios retai pasikartoja genomoje, ir pastebima ne tik branduolių, bet ir mitochondrijų DNR, o pastarojoje - didesniu mastu. Atminties slopinimo veiksniai tuo pačiu metu slopina šiuos sintetinius procesus.

Kai kurie prisiminimų stimuliatoriai (dėl: Ashmarin, Stukalov, 1996)

Veiksmo ypatumai	Stimuliatoriai
	Jungtys klases	Medžiagų pavyzdžiai
Santykinai specifiniai agentai	Reguliuojami peptidai	Vasopresinas ir jo analogai, dipeptidas pEAO, AKTH ir jo analogai
	Nepeptidiniai junginiai	Pyracetamas, gangliozidai
	RNR metabolizmo reguliatoriai	Oranta, mažos molekulinės masės RNR
Plačiosios spektro agentai	Neuro-stimuliatoriai	Fenilalkilaminы (fenamin) fenilalkiloidnoniminы (sidnokarb)
	Antidepresantai	Digidrohlorid 2- (4-metil-1-piperazinil) -10-metil-3,4-diazafenoksazina (azafen)
	Cholinerginės sistemos moduliatoriai	Cholinomimetikai, acetilcholinesterazės inhibitoriai

Lentelėje pateikiami junginių, kurie skatina atmintį, pavyzdžiai.

Gali būti, kad DNR dalyvavimo atminties formavimo procesuose tyrimas leis pagrįstai atsakyti į klausimą, ar egzistuoja sąlygos, pagal kurias sukuriami įgūdžiai ar atsiradę įspūdžiai gali būti paveldėti. Galima teigti, kad senų protėvių patiriamų įvykių genetinė atmintis yra kai kurių nepaaiškintų psichikos reiškinių pagrindas.

Pasak šmaikštus, nors neįrodyta nuomone, plaukiojantiems sapne, lydinčio galutinį formavimąsi brandus smegenis, patiria kiekvienas iš mūsų jaunystėje, atspindi skrydžio jausmą, patyrę mūsų protėviai tuo metu, kai jie apsistojo iš medžių. Nenuostabu, kad plaukioja svajonė niekada nesibaigia rudenį - nes tie protėviai, kuris rudenį neturėjo laiko patraukti filialą, nors patyręs šį jausmą, kol jis mirė, bet nepasidavė palikuonis ...