Nervų sistemos sinapsės

„Sinapsės“ sąvoką XIX amžiaus pabaigoje įvedė C. Sherringtonas, šiuo terminu turėdamas omenyje struktūrą, kuri tarpininkauja signalo perdavimui iš aksono galo į efektorių – neuroną, raumenų skaidulą, sekrecinę ląstelę. Tirdami sinapses, morfologai, fiziologai, biochemikai ir farmakologai atskleidė didelę jų įvairovę, o struktūros ir veikimo bendri bruožai buvo atrasti; dėl to buvo sukurti sinapsių klasifikavimo principai.

Morfologinis sinapsių klasifikavimo principas atsižvelgia į tai, iš kokių dviejų ląstelių dalių jos sudarytos ir kaip jos išsidėsčiusios priimančiojo neurono paviršiuje (ant ląstelės kūno, ant dendrito kamieno arba „stuburo“, ant paties aksono). Atitinkamai sinapsės skiriamos į akso-aksonines, akso-dendritines, aksosomatines. Tačiau ši klasifikacija nepaaiškina nei sinapsės funkcinio vaidmens, nei mechanizmo.

Sinapsės morfologinė struktūra

Morfologiškai sinapsė yra dviejų demielinizuotų darinių struktūra – sustorėjęs sinapsinis galas (sinapsinė plokštelė) aktono gale ir inervuojamos ląstelės membranos plyšys, per sinapsinį plyšį besiliečiantis su presinapsine membrana. Pagrindinė sinapsės funkcija yra perduoti signalą. Priklausomai nuo signalo perdavimo būdo, skiriamos cheminės, elektrinės ir mišrios sinapsės. Jos skiriasi veikimo principu.

Sužadinimo laidumo mechanizmas elektrinėje sinapsėje yra panašus į sužadinimo laidumo mechanizmą nervinėje skaiduloje – presinapsinių galūnių AP užtikrina posinapsinės membranos depoliarizaciją. Toks sužadinimo perdavimas įmanomas dėl šio tipo sinapsių struktūrinių ypatybių – siauro (apie 5 nm) sinapsinio plyšio, didelio membranos kontakto ploto, skersinių kanalų, jungiančių presinapsinę ir posinapsinę membranas, buvimo ir mažinančių elektrinę varžą kontakto srityje. Elektrinės sinapsės dažniausiai pasitaiko bestuburiams ir apatiniams stuburiniams gyvūnams. Žinduoliams jos randamos trišakio nervo tarpsniniame branduolyje tarp neuronų kūnų, Deiterio vestibiuliariniame branduolyje tarp ląstelių kūnų ir aksonų galų bei tarp dendritų „dyglių“ apatinėje alyvuogėje. Elektrinės sinapsės susidaro tarp tos pačios struktūros ir funkcijos nervinių ląstelių.

Elektrinei sinapsinei transmisijai būdingas sinapsinio vėlavimo nebuvimas, signalo perdavimas abiem kryptimis, signalo perdavimo nepriklausomumas nuo presinapsinio membranos potencialo, atsparumas Ca2+ koncentracijos pokyčiams, žema temperatūra, tam tikras farmakologinis poveikis ir mažas nuovargis, nes signalo perdavimas nereikalauja didelių medžiagų apykaitos sąnaudų. Daugumoje tokių sinapsių stebimas „ištiesinimo efektas“, kai signalas sinapsėje perduodamas tik viena kryptimi.

Skirtingai nuo elektrinių sinapsių, kuriose sužadinimas perduodamas tiesiogiai, cheminių sinapsių (sinapsių su netiesioginiu signalo perdavimu) stuburinių nervų sistemoje yra daug daugiau. Cheminėje sinapsėje nervinis impulsas sukelia cheminio pasiuntinio – neurotransmiterio – išsiskyrimą iš presinapsinių galūnių, kuris difunduoja per sinapsinį plyšį (10–50 nm pločio) ir sąveikauja su posinapsinės membranos receptorių baltymais, todėl susidaro posinapsinis potencialas. Cheminis perdavimas užtikrina vienpusį signalo perdavimą ir jo moduliavimo galimybę (signalo stiprinimą, taip pat daugelio signalų konvergenciją vienoje posinapsinėje ląstelėje). Moduliacijos galimybė signalo perdavimo procese cheminėse sinapsėse užtikrina sudėtingų fiziologinių funkcijų formavimąsi jų pagrindu (mokymasis, atmintis ir kt.). Cheminės sinapsės ultrastruktūrai būdingas platus sinapsinis plyšys, pūslelių, užpildytų signalą perduodančiu tarpininku, buvimas sinapsinėje plokštelėje, o posinapsinėje plokštelėje – daugybė chemoaktyviai jautrių kanalų (sužadinimo sinapsėje – Na+, slopinančioje sinapsėje – Cl). Tokioms sinapsėms būdingas signalo perdavimo vėlavimas ir didesnis nuovargis, palyginti su elektrine sinapse, nes jų veikimui reikalingos didelės medžiagų apykaitos sąnaudos.

Yra du pagrindiniai cheminių sinapsių potipiai.

Pirmajam (vadinamajam asimetriniam) potipiui būdingas maždaug 30 nm pločio sinapsinis plyšys, santykinai didelė kontaktinė zona (1–2 μm) ir didelė tankios matricos sankaupa po postsinapsine membrana. Presinapsinėje plokštelėje kaupiasi didelės pūslelės (30–60 nm skersmens). Antrojo potipio cheminės sinapsės turi maždaug 20 nm pločio sinapsinį plyšį, santykinai mažą kontaktinę zoną (mažesnę nei 1 μm) ir vidutiniškai ryškų bei simetrišką membranos sutankinimą. Joms būdingos mažos pūslelės (10–30 nm skersmens). Pirmajam potipiui daugiausia atstovauja aksodendritinės, sužadinamosios (glutamaterginės), antrajam – aksosomatinės, slopinamosios (GABAerginės) sinapsės. Tačiau šis skirstymas yra gana savavališkas, nes cholinerginės sinapsės elektronų mikrografijose randamos kaip šviesios pūslelės, kurių skersmuo yra 20–40 nm, o monoaminerginės sinapsės (ypač su norepinefrinu) – kaip didelės tankios pūslelės, kurių skersmuo yra 50–90 nm.

Kitas sinapsių klasifikavimo principas yra pagal medžiagą, naudojamą kaip tarpininką (cholinerginis, adrenerginis, purinerginis, peptiderginis ir kt.). Nepaisant to, kad pastaraisiais metais buvo įrodyta, jog vienoje pusėje gali veikti skirtingos prigimties tarpininkai, ši sinapsių klasifikacija vis dar plačiai naudojama.