Smegenų ir nugaros smegenų laidumo keliai

Nervų sistemoje nervinės ląstelės nėra izoliuotos. Jos liečiasi viena su kita, sudarydamos neuronų grandines – impulsų laidininkus. Vieno neurono ilga ataugėlė – neuritas (aksonas) liečiasi su trumposiomis ataugomis (dendritais) arba kito neurono, esančio grandinėje, kūnu.

Neuronų grandinėmis nerviniai impulsai juda griežtai apibrėžta kryptimi, kurią lemia nervinių ląstelių ir sinapsių struktūriniai ypatumai („dinaminė poliarizacija“). Kai kurios neuronų grandinės impulsą perduoda įcentrine kryptimi – iš kilmės vietos periferijoje (odoje, gleivinėse, organuose, kraujagyslių sienelėse) į centrinę nervų sistemą (nugaros smegenis ir galvos smegenis). Pirmasis šioje grandinėje yra sensorinis (aferentinis) neuronas, kuris suvokia dirginimą ir transformuoja jį į nervinį impulsą. Kitos neuronų grandinės impulsą perduoda išcentrine kryptimi – iš smegenų ar nugaros smegenų į periferiją, į darbinį organą. Neuronas, perduodantis impulsą darbiniam organui, yra eferentinis.

Gyvo organizmo neuronų grandinės sudaro refleksinius lankus.

Reflekso lankas yra nervinių ląstelių grandinė, būtinai apimanti pirmąjį – sensorinį ir paskutinįjį – motorinį (arba sekrecinį) neuronus, kuriais impulsas juda iš kilmės vietos į taikymo vietą (raumenis, liaukas ir kitus organus, audinius). Paprasčiausi reflekso lankai yra dviejų ir trijų neuronų, užsidarantys vieno nugaros smegenų segmento lygyje. Trijų neuronų reflekso lanke pirmąjį neuroną vaizduoja sensorinė ląstelė, kuria impulsas iš kilmės vietos sensoriniame nervo gale (receptoriuje), esančiame odoje ar kituose organuose, pirmiausia juda periferine ataugą (kaip nervo dalį). Tada impulsas juda centrine ataugą kaip nugaros smegenų nervo užpakalinės šaknies dalis, eidamas į vieną iš nugaros smegenų užpakalinio rago branduolių arba išilgai galvinių nervų sensorinių skaidulų iki atitinkamų sensorinių branduolių. Čia impulsas perduodamas kitam neuronui, kurio ataugą nukreipia iš užpakalinio rago į priekinį, į priekinio rago branduolių (motorinių) ląsteles. Šis antrasis neuronas atlieka laidumo funkciją. Jis perduoda impulsą iš sensorinio (aferentinio) neurono į trečiąjį – motorinį (eferentinį). Laidusis neuronas yra tarpinis neuronas, nes jis yra tarp sensorinio neurono, viena vertus, ir motorinio (arba sekrecinio) neurono, kita vertus. Trečiojo neurono (eferentinio, efektorinio, motorinio) kūnas yra priekiniame nugaros smegenų rage, o jo aksonas – kaip priekinės šaknies dalis, o tada stuburo nervas tęsiasi iki darbinio organo (raumens).

Tobulėjant nugaros smegenims ir galvos smegenims, sudėtingėjo ir nervų sistemos jungtys. Susidarė daugianeuroniniai kompleksiniai refleksiniai lankai, kurių konstrukcijoje ir funkcijose dalyvauja nervinės ląstelės, esančios viršutiniuose nugaros smegenų segmentuose, smegenų kamieno branduoliuose, pusrutuliuose ir net smegenų žievėje. Nervinių ląstelių ataugos, perduodančios nervinius impulsus iš nugaros smegenų į smegenų branduolius ir žievę bei priešinga kryptimi, sudaro pluoštus (fascikulus).

Nervinių skaidulų pluoštai, jungiantys funkciškai homogenines arba skirtingas pilkosios medžiagos sritis centrinėje nervų sistemoje, užimantys tam tikrą vietą smegenų ir nugaros smegenų baltojoje medžiagoje ir atliekantys tą patį impulsą, vadinami laidžiaisiais takais.

Nugaros smegenyse ir galvos smegenyse pagal struktūrą ir funkciją išskiriamos trys laidumo takų grupės: asociaciniai, komisuriniai ir projekciniai.

Asociacinės nervinės skaidulos (neurofibrų asociacijos) jungia pilkosios medžiagos sritis, įvairius funkcinius centrus (smegenų žievę, branduolius) vienoje smegenų pusėje. Skiriamos trumposios ir ilgosios asociacinės skaidulos (keliai). Trumposios skaidulos jungia gretimas pilkosios medžiagos sritis ir yra vienoje smegenų skiltyje (intralobariniai skaidulų pluoštai). Kai kurios asociacinės skaidulos, jungiančios gretimų vingiuotųjų smegenų pilkąją medžiagą, neina už žievės ribų (intrakortikalinės). Jos išlenktos lanko formos raidės 0 forma ir vadinamos lanko formos smegenų skaidulomis (fibrae arcuatae cerebri). Asociacinės nervinės skaidulos, einančios į pusrutulio baltąją medžiagą (už žievės ribų), vadinamos ekstrakortikalinėmis.

Ilgosios asociacinės skaidulos jungia pilkosios medžiagos sritis, kurios yra plačiai nutolusios viena nuo kitos ir priklauso skirtingoms skiltims (tarpskilteliniai skaidulų pluoštai). Tai aiškiai apibrėžti skaidulų pluoštai, kuriuos galima matyti makroskopiniame smegenų preparate. Ilgieji asociaciniai takai apima šiuos: viršutinį išilginį pluoštą (fasciculus longitudinalis superior), esantį viršutinėje smegenų pusrutulio baltosios medžiagos dalyje ir jungiantį kaktos žievę su parietaline ir pakaušine sritimis; apatinį išilginį pluoštą (fasciculus longitudinalis inferior), esantį apatinėje pusrutulio dalyje ir jungiantį smilkininės skilties žievę su pakaušine sritimis; bestuburį pluoštą (fasciculus uncinatus), kuris, lanku lenkdamasis priešais insulą, jungia žievę kaktos poliaus srityje su priekine smilkininės skilties dalimi. Nugaros smegenyse asociacinės skaidulos jungia skirtingiems segmentams priklausančias pilkosios medžiagos ląsteles ir sudaro priekinį, šoninį ir užpakalinį tinkamus pluoštus (tarpsegmentinius pluoštus) (fasciculi proprii ventrales, s. anteriores lateralis, dorsrales, s. posteriores). Jos yra tiesiai šalia pilkosios medžiagos. Trumpi pluoštai jungia gretimus segmentus, kirsdami 2–3 segmentus, ilgi pluoštai jungia toli vienas nuo kito esančius nugaros smegenų segmentus.

Komisuralinės (adhezinės) nervinės skaidulos (neurofibrae commissurales) jungia dešiniojo ir kairiojo smegenų pusrutulių pilkąją medžiagą – analogiškus dešiniojo ir kairiojo smegenų pusrutulių centrus, kad koordinuotų jų funkcijas. Komisuralinės skaidulos pereina iš vieno pusrutulio į kitą, sudarydamos sąaugas (corpus callosum, fornix commissurale, pripermine commissurale). Corpus callosum, esantis tik žinduoliams, turi skaidulų, jungiančių naujas, jaunesnes smegenų dalis – dešiniojo ir kairiojo pusrutulių žievės centrus. Pusrutulių baltojoje medžiagoje korpuso jungties skaidulos vėduoklės pavidalu išsiskiria, sudarydamos korpuso jungties spindesį (radiatio corporis callosi).

Komisuralinės skaidulos, einančios didžiojo jungties kūno genu ir snapu, jungia dešiniojo ir kairiojo smegenų pusrutulių kaktinės skilties dalis. Išlinkę į priekį, šių skaidulų pluoštai tarsi apima priekinę didžiųjų smegenų išilginio plyšio dalį iš abiejų pusių ir sudaro kaktinę žnyplę (forceps frontalis). Didžiojo jungties kūno kamiene praeina nervinės skaidulos, jungiančios abiejų smegenų pusrutulių centrinių vingiuotųjų, parietalinių ir smilkininių skilčių žievę. Didžiojo jungties kūno blužnį sudaro komisuralinės skaidulos, jungiančios dešiniojo ir kairiojo smegenų pusrutulių parietalinių skilčių pakaušio ir užpakalinės dalių žievę. Išlinkę atgal, šių skaidulų pluoštai apima užpakalines didžiųjų smegenų išilginio plyšio dalis ir sudaro pakaušio žnyples (forceps occipitalis).

Komisurinės skaidulos praeina per priekinę smegenų komisiją (commissura rostralis, s. anterior) ir smailiąją žarną (commissura fornicis). Dauguma komisurinių skaidulų, sudarančių priekinę komisiją, yra pluoštai, jungiantys abiejų pusrutulių smilkininių skilčių žievės anteromedialines sritis, be didžiojo smegenų jungties kūno skaidulų. Priekinėje komisijoje taip pat yra komisurinių skaidulų pluoštai, silpnai išreikšti žmonėms, kurie eina nuo uoslės trikampio vienoje smegenų pusėje iki tos pačios srities kitoje pusėje. Smailiojoje žarnoje yra komisurinių skaidulų, jungiančių smegenų pusrutulių dešiniosios ir kairiosios smilkininių skilčių žievės sritis bei dešiniąjį ir kairįjį hipokampą.

Projekcinės nervinės skaidulos (neurofibrae projectes) jungia apatines smegenų dalis (nugaros smegenis) su smegenimis, taip pat smegenų kamieno branduolius su pamatiniais branduoliais (skersuotu kūnu) ir žieve, ir, atvirkščiai, smegenų žievę, pamatinius branduolius su smegenų kamieno branduoliais ir nugaros smegenimis. Projekcinių skaidulų, pasiekiančių smegenų žievę, pagalba išorinio pasaulio vaizdai projektuojami ant žievės tarsi ant ekrano, kur vyksta aukščiausia čia gaunamų impulsų analizė ir sąmoningas jų įvertinimas. Projekcinių takų grupėje skiriamos kylančiosios ir nusileidžiančiosios skaidulų sistemos.

Kylantys projekcijos takai (aferentiniai, sensoriniai) perduoda impulsus į smegenis, jų poodinius ir aukštesnius centrus (į žievę), kurie atsiranda dėl aplinkos veiksnių poveikio organizmui, įskaitant jutimo organus, taip pat impulsus iš judėjimo organų, vidaus organų ir kraujagyslių. Pagal perduodamų impulsų pobūdį kylantys projekcijos takai skirstomi į tris grupes.

1. Eksterocepciniai takai (iš lotynų k. exter. externus – išorinis, išorinis) perduoda impulsus (skausmą, temperatūrą, prisilietimą ir spaudimą), atsirandančius dėl išorinės aplinkos poveikio odai, taip pat impulsus iš aukštesnių jutimo organų (regos, klausos, skonio, uoslės organų).
2. Propriocepciniai takai (iš lotynų kalbos proprius – savas) veda impulsus iš judėjimo organų (iš raumenų, sausgyslių, sąnarių kapsulių, raiščių), perneša informaciją apie kūno dalių padėtį, apie judesių amplitudę.
3. Interocepciniai takai (iš lotynų kalbos „interjeras“ – vidinis) perduoda impulsus iš vidaus organų, kraujagyslių, kur chemo-, baro- ir mechanoreceptoriai suvokia kūno vidinės aplinkos būklę, medžiagų apykaitos intensyvumą, kraujo, audinių skysčio, limfos chemiją ir slėgį kraujagyslėse.

Eksterocepciniai takai. Skausmo ir temperatūros jautrumo takas – šoninis spinotalaminis traktas (tractus spinothalamicus lateralis) susideda iš trijų neuronų. Jutimo takai paprastai vadinami pagal jų topografiją – vietą, kur prasideda ir baigiasi antrasis neuronas. Pavyzdžiui, spinotalaminiame trakte antrasis neuronas tęsiasi nuo nugaros smegenų, kur ląstelės kūnas yra užpakaliniame rage, iki talamo, kur šio neurono aksonas sudaro sinapsę su trečiojo neurono ląstele. Pirmojo (sensorinio) neurono receptoriai, kurie suvokia skausmą ir temperatūrą, yra odoje ir gleivinėse, o trečiojo neurono neuritas baigiasi postcentrinio vingio žievėje, kur yra bendrojo jautrumo analizatoriaus žievinis galas. Pirmosios sensorinės ląstelės kūnas yra stuburo mazge, o jos centrinė atauga, kaip užpakalinės šaknies dalis, eina į nugaros smegenų užpakalinį ragą ir baigiasi sinapsėmis antrojo neurono ląstelėse. Antrojo neurono, kurio kūnas yra užpakaliniame rage, aksonas per priekinę pilkąją komisiją nukreipiamas į priešingą nugaros smegenų pusę ir patenka į šoninį funikulį, kur patenka į šoninį spinotalaminį taką. Iš nugaros smegenų pluoštas kyla į pailgąsias smegenis ir yra už alyvmedžio branduolio, o tilto ir vidurinių smegenų tegmentume yra išoriniame medialinės kilpos krašte. Antrasis šoninio spinotalaminio trakto neuronas baigiasi sinapsėmis ant talamo nugarinio šoninio branduolio ląstelių. Čia yra trečiojo neurono kūnai, kurių ląstelių ataugos praeina per vidinės kapsulės užpakalinę koją ir yra vėduoklės formos besiskiriančių skaidulų pluoštų, sudarančių spindulinę karūną (corona radiata), dalis. Šios skaidulos pasiekia smegenų pusrutulio žievę, jos postcentrinį vingį. Čia jos baigiasi sinapsėmis su ketvirtojo sluoksnio (vidinės granuliuotos plokštės) ląstelėmis. Trečiojo sensorinio (kylančiojo) kelio neurono, jungiančio talamą su žieve, skaidulos sudaro talamokortikalinius pluoštus (fasciculi thalamocorticalis) – talamoparietalines skaidulas (fibrae thalamoparietales). Šoninis spinotalaminis traktas yra visiškai susikryžiavęs kelias (visos antrojo neurono skaidulos susikryžiuoja į priešingą pusę), todėl pažeidus vieną nugaros smegenų pusę, skausmas ir jautrumas temperatūrai priešingoje pažeidimo pusėje visiškai išnyksta.

Priekinis spinotalaminis traktas (tractus spinothalamicus ventralis, s. anterior), pernešantis lytėjimo ir spaudimo pojūtį, perduoda impulsus iš odos, kur yra receptoriai, suvokiantys spaudimo ir lytėjimo pojūtį. Impulsai eina į smegenų žievę, į postcentrinį vingį, kur yra bendrojo jautrumo analizatoriaus žievinis galas. Pirmojo neurono ląstelių kūnai yra stuburo mazge, o jų centrinės ataugos, kaip stuburo nervų užpakalinės šaknies dalis, nukreipiamos į užpakalinį nugaros smegenų ragą, kur jos baigiasi sinapsėmis ant antrojo neurono ląstelių. Antrojo neurono aksonai pereina į priešingą nugaros smegenų pusę (per priekinę pilkąją komisiją), patenka į priekinę funikulierių ir, kaip jos dalis, nukreipiami į viršų, į smegenis. Pakeliui į pailgąsias smegenų dalis, šio tako aksonai jungiasi su medialinio lemnisko skaidulomis šoninėje pusėje ir baigiasi talame, jo nugariniame šoniniame branduolyje, su sinapsėmis ant trečiojo neurono ląstelių. Trečiojo neurono skaidulos praeina per vidinę kapsulę (užpakalinę koją) ir, kaip vainikinės radiatos dalis, pasiekia postcentralinio giruso žievės IV sluoksnį.

Reikėtų atkreipti dėmesį, kad ne visos lytėjimo ir spaudimo impulsus perduodančios skaidulos nugaros smegenyse pereina į priešingą pusę. Kai kurios lytėjimo ir spaudimo laidžiojo tako skaidulos eina kaip nugaros smegenų užpakalinio funikulo dalis (jų pusėje) kartu su žievės krypties propriocepcinio jautrumo laidžiojo tako aksonais. Dėl to, pažeidus vieną nugaros smegenų pusę, odos lytėjimo ir spaudimo pojūtis priešingoje pusėje visiškai neišnyksta, kaip ir skausmo jautrumas, o tik sumažėja. Šis perėjimas į priešingą pusę iš dalies vyksta pailgosiose smegenyse.

Propriorecepciniai takai. Propriorecepcinis žievės jautrumo takas (tractus bulbothalamicus - BNA) taip vadinamas, nes jis perduoda raumenų-sąnarių jutimo impulsus į smegenų žievę, į postcentrinį vingį. Pirmojo neurono jutimo galūnės (receptoriai) yra raumenyse, sausgyslėse, sąnarių kapsulėse, raiščiuose. Signalai apie raumenų tonusą, sausgyslių įtampą, apie visos raumenų ir kaulų sistemos būklę (propriorecepcinio jautrumo impulsai) leidžia žmogui įvertinti kūno dalių (galvos, liemens, galūnių) padėtį erdvėje, taip pat judėjimo metu, atlikti tikslingus sąmoningus judesius ir juos koreguoti. Pirmųjų neuronų kūnai yra stuburo mazge. Šių ląstelių centrinės ataugos, kaip užpakalinės šaknelės dalis, nukreipiamos į užpakalinę smegenėlę, apeinant užpakalinį ragą, o tada kyla į pailgąsias smegenų dalis iki plonųjų ir dantiųjų branduolių. Aksonai, pernešantys propriorecepcinius impulsus, patenka į užpakalinę smegenėlę, pradedant nuo apatinių nugaros smegenų segmentų. Kiekvienas paskesnis aksonų pluoštas yra greta esamų pluoštų šoninės pusės. Taigi, užpakalinio funikulo išorines dalis (dantytasis pluoštas, Burdacho pluoštas) užima ląstelių aksonai, atliekantys propriorecepcinę inervaciją viršutinėje krūtinės ląstos, kaklinėje kūno dalyse ir viršutinėse galūnėse. Aksonai, užimantys vidinę užpakalinio funikulo dalį (plonasis pluoštas, Gollo pluoštas), praleidžia propriorecepcinius impulsus iš apatinių galūnių ir apatinės kūno pusės. Pirmojo neurono centrinės ataugos baigiasi sinapsėmis jų pusėje, antrojo neurono ląstelių, kurių kūnai yra plonuosiuose ir dantytame pailgųjų smegenų branduoliuose. Iš šių branduolių išnyra antrojo neurono ląstelių aksonai, išlenkti į priekį ir medialiai apatinio rombo formos duobės kampo lygyje, o tarpląsteliniame sluoksnyje pereina į priešingą pusę, sudarydami medialinių kilpų sankirtą (decussatio lemniscorum medialis). Medialine kryptimi nukreiptas ir į kitą pusę einantis skaidulų pluoštas vadinamas vidinėmis lanko formos skaidulomis (fibrae arcuatae internae), kurios yra pradinė medialinės kilpos (lemniscus medialis) atkarpa. Medialinės kilpos skaidulos tilte yra jos užpakalinėje dalyje (tegmentume), beveik ant ribos su priekine dalimi (tarp trapecijos formos kūno skaidulų pluoštų). Vidurinių smegenų tegmentume medialinio lemnisko skaidulų pluoštas užima vietą dorsolateralinėje raudonojo branduolio pusėje ir baigiasi talamo nugariniame šoniniame branduolyje sinapsėmis ant trečiojo neurono ląstelių. Trečiojo neurono ląstelių aksonai pasiekia postcentrinį vingį per vidinės kapsulės užpakalinę koją ir kaip spindulinio vainiko dalis.

Kai kurios antrojo neurono skaidulos, išėjusios iš plonųjų ir dantytų branduolių, išlinksta į išorę ir dalijasi į du pluoštus. Vienas pluoštas, užpakalinės išorinės lanko formos skaidulos (fibrae arcuatae externae dorsales, s. posteriores), nukreiptos į savo pusės apatinę smegenėlių kojytę ir baigiasi smegenėlių kirmėlės žievėje. Antrojo pluošto skaidulos, priekinės išorinės lanko formos skaidulos (fibrae arcuatae externae ventrales, s. anteriores), eina į priekį, kerta į priešingą pusę, aplenkia aplink alyvmedžio branduolio lateralinę pusę ir taip pat eina per apatinę smegenėlių kojytę į smegenėlių kirmėlės žievę. Priekinės ir užpakalinės išorinės lanko formos skaidulos perduoda propriocepcinius impulsus į smegenėles.

Taip pat kertamas žievės krypties propriorecepcinis takas. Antrojo neurono aksonai į priešingą pusę kertasi ne nugaros smegenyse, o pailgosiose smegenyse. Pažeidus nugaros smegenis toje pusėje, iš kurios kyla propriorecepciniai impulsai (smegenų kamieno pažeidimo atveju – priešingoje pusėje), prarandamas supratimas apie raumenų ir kaulų sistemos būklę, kūno dalių padėtį erdvėje, sutrinka judesių koordinacija.

Greta propriorecepcinio tako, kuris perduoda impulsus į smegenų žievę, paminėtini ir propriorecepciniai priekinis bei užpakalinis spinocerebelariniai takai. Šiais takais smegenėlės gauna informaciją iš žemiau (nugaros smegenų) esančių jutimo centrų apie raumenų ir skeleto sistemos būklę, dalyvauja refleksinėje judesių koordinacijoje, užtikrinančioje kūno pusiausvyrą, nedalyvaujant aukštesnėms smegenų dalims (smegenų žievei).

Užpakalinis spinocerebelarinis traktas (tractus spinocerebellaris dorsalis, s. posterior; Flechsigo pluoštas) perduoda propriocepcinius impulsus iš raumenų, sausgyslių ir sąnarių į smegenėles. Pirmojo (sensorinio) neurono ląstelių kūnai yra stuburo mazge, o jų centrinės ataugos, kaip užpakalinės šaknies dalis, nukreiptos į užpakalinį nugaros smegenų ragą ir baigiasi sinapsėmis ant krūtinės ląstos branduolio (Klarko branduolio) ląstelių, esančių užpakalinio rago pagrindo vidurinėje dalyje. Krūtinės ląstos branduolio ląstelės yra antrasis užpakalinio spinocerebelarinio trakto neuronas. Šių ląstelių aksonai išeina į šoninį jų pusės funikulį, į jo užpakalinę dalį, kyla aukštyn ir per apatinę smegenėlių kojytę patenka į smegenėles, į kirmino žievės ląsteles. Čia baigiasi spinocerebelarinis traktas.

Galima atsekti skaidulų sistemas, kuriomis impulsas iš sraigės žievės pasiekia raudonąjį branduolį, smegenėlių pusrutulį ir net aukštesnes smegenų dalis – smegenų žievę. Iš sraigės žievės per kamščio formos ir sferinius branduolius impulsas nukreipiamas per viršutinę smegenėlių kojytę į priešingos pusės raudonąjį branduolį (smegenėlių-tegmentinį traktą). Sraigės žievė asociacinėmis skaidulomis sujungta su smegenėlių žieve, iš kurios impulsai patenka į dantytąjį smegenėlių branduolį.

Smegenų pusrutulių žievėje išsivystant aukštesniems jautrumo ir valingų judesių centrams, atsirado ir smegenėlių jungtys su žieve, vykdomos per talamą. Taigi, iš dantytojo branduolio jo ląstelių aksonai per viršutinę smegenėlių koją išeina į tilto tegmentumą, kerta į priešingą pusę ir eina į talamą. Perėjęs į kitą neuroną talame, impulsas eina į smegenų žievę, į postcentrinį vingį.

Priekinis spinocerebelarinis traktas (tractus spinocerebellaris ventralis, s. anterior; Gowerso pluoštas) yra sudėtingesnės struktūros nei užpakalinis, nes jis praeina priešingos pusės šoniniu funikuliu, grįždamas į to paties šono smegenėles. Pirmojo neurono ląstelės kūnas yra stuburo mazge. Jo periferinė atauga turi galus (receptorius) raumenyse, sausgyslėse ir sąnarių kapsulėse. Pirmojo neurono ląstelės centrinė atauga, kaip užpakalinės šaknelės dalis, patenka į nugaros smegenis ir baigiasi sinapsėmis ląstelėse, esančiose greta krūtinės ląstos branduolio šoninėje pusėje. Šio antrojo neurono ląstelių aksonai per priekinę pilkąją komisiją pereina į priešingos pusės šoninį funikulį, į jo priekinę dalį ir kyla aukštyn iki rombencephalono sąsmauko lygio. Šiuo metu priekinio spinocerebelarinio trakto skaidulos grįžta į savo pusę ir per viršutinę smegenėlių kojytę patenka į savo pusės kirmino žievę, į jo priekinę-viršutinę dalį. Taigi priekinis spinocerebelarinis traktas, atlikęs sudėtingą, du kartus peržengtą kelią, grįžta į tą pačią pusę, iš kurios kilo propriocepciniai impulsai. Propriocepciniai impulsai, patekę į kirmėlės žievę per priekinį spinocerebelarinį propriocepcinį taką, taip pat perduodami į raudonąjį branduolį, o per dantytąjį branduolį – į smegenų žievę (į postcentrinį vingį).

Regėjimo, klausos analizatorių, skonio ir uoslės laidžiųjų takų struktūros diagramos nagrinėjamos atitinkamuose anatomijos skyriuose (žr. „Jutimo organai“).

Mažėjančios projekcijos takai (efektoriniai, eferentiniai) perduoda impulsus iš žievės, požievinių centrų į pagrindines dalis, į smegenų kamieno branduolius ir nugaros smegenų priekinių ragų motorinius branduolius. Šiuos takus galima suskirstyti į dvi grupes:

1. pagrindinis motorinis, arba piramidinis, traktas (kortikobranduolinis ir kortikospinalinis traktai) per atitinkamus motorinius smegenų ir nugaros smegenų branduolius perduoda valingų judesių impulsus iš smegenų žievės į galvos, kaklo, liemens ir galūnių griaučių raumenis;
2. Ekstrapiramidiniai motoriniai takai (tractus rubrospinalis, tractus vestibulospinalis ir kt.) perduoda impulsus iš subkortikalinių centrų į galvinių ir stuburo nervų motorinius branduolius, o vėliau – į raumenis.

Piramidinis traktas (tractus pyramidalis) apima skaidulų sistemą, kuria motoriniai impulsai iš smegenų žievės, iš priešcentrinio vingio, iš gigantopiramidinių neuronų (Betz ląstelių) nukreipiami į galvinių nervų motorinius branduolius ir nugaros smegenų priekinius ragus, o iš jų – į griaučių raumenis. Atsižvelgiant į skaidulų kryptį, taip pat į ryšulių vietą smegenų kamiene ir nugaros smegenų takuose, piramidinis traktas skirstomas į tris dalis:

1. kortikonuklearinis - į kaukolės nervų branduolius;
2. šoninis kortikospinalinis - į nugaros smegenų priekinių ragų branduolius;
3. priekinė kortikospinalinė – taip pat ir į nugaros smegenų priekinius ragus.

Kortikonbranduolinis traktas (tractus corticonuclearis) yra gigantopiramidinių neuronų ataugų pluoštas, kuris nusileidžia iš priešcentrinio vingio apatinio trečdalio žievės į vidinę kapsulę ir praeina per jos genu. Toliau kortikonbranduolinio trakto skaidulos eina į smegenų kojytės pagrindą, sudarydamos medialinę piramidinių takų dalį. Kortikonbranduolinis ir kortikonspinalinis traktai užima vidurinį 3/5 smegenų kojytės pagrindo. Pradedant nuo vidurinių smegenų ir toliau, tilte ir pailgosiose smegenyse, kortikonbranduolinio trakto skaidulos kryžminasi į priešingą pusę nei galvinių nervų motoriniai branduoliai: III ir IV - vidurinėse smegenyse; V, VI, VII - tilte; IX, X, XI, XII - pailgosiose smegenyse. Kortikonbranduolinis traktas baigiasi šiuose branduoliuose. Jį sudarančios skaidulos sudaro sinapses su šių branduolių motorinėmis ląstelėmis. Minėtų motorinių ląstelių ataugos palieka smegenis kaip atitinkamų galvinių nervų dalis ir yra nukreiptos į galvos ir kaklo griaučių raumenis bei juos inervuoja.

Šoniniai ir priekiniai kortikospinaliniai traktai (tractus corticospinales lateralis et ventralis, s.anterior) taip pat kyla iš prekentrinio vingio, jo viršutinių 2/3, gigantopiramidinių neuronų. Šių ląstelių aksonai nukreipti į vidinę kapsulę, praeina per priekinę jos užpakalinės kojos dalį (iš karto už kortikosbranduolinio trakto skaidulų), nusileidžia į smegenų kojos pagrindą, kur užima vietą šoninėje kortikosbranduolinio trakto pusėje. Toliau kortikospinalinės skaidulos nusileidžia į priekinę tilto dalį (pagrindą), prasiskverbia pro tilto skersinius skaidulų pluoštus ir išeina į pailgąsias smegenų smegenis, kur jos priekiniame (apatiniame) paviršiuje suformuoja išsikišusius keterus – piramides. Apatinėje pailgųjų smegenų dalyje dalis skaidulų pereina į priešingą pusę ir tęsiasi į šoninį nugaros smegenų vamzdelį, palaipsniui pasibaigdamos priekiniuose nugaros smegenų raguose su sinapsėmis ant jo branduolių motorinių ląstelių. Ši piramidinių takų dalis, dalyvaujanti piramidinės jungties (motorinės jungties) formavime, vadinama lateraliniu kortikospinaliniu traktu. Tos kortikospinalinio trakto skaidulos, kurios nedalyvauja piramidinės jungties formavime ir nekerta į priešingą pusę, tęsiasi žemyn kaip priekinio nugaros smegenų latako dalis. Šios skaidulos sudaro priekinį kortikospinalinį taką. Tada šios skaidulos taip pat kerta į priešingą pusę, bet per nugaros smegenų baltąją komisiją, ir baigiasi priešingos nugaros smegenų pusės priekinio rago motorinėmis ląstelėmis. Priekinis kortikospinalinis traktas, esantis priekiniame latake, evoliuciškai yra jaunesnis už lateralinį. Jo skaidulos daugiausia nusileidžia iki kaklinės ir krūtininės nugaros smegenų segmentų lygio.

Reikėtų atkreipti dėmesį, kad visi piramidiniai takai yra susikryžiuoti, t. y. jų skaidulos pakeliui į kitą neuroną anksčiau ar vėliau pereina į priešingą pusę. Todėl piramidinių takų skaidulų pažeidimas vienpusio nugaros (arba smegenų) smegenų pažeidimo atveju sukelia priešingos pusės raumenų paralyžių, kurie gauna inervaciją iš segmentų, esančių žemiau pažeidimo vietos.

Antrieji besileidžiančiojo savanoriško motorinio kelio (kortikospinalinio) neuronai yra nugaros smegenų priekinių ragų ląstelės, kurių ilgosios ataugos išeina iš nugaros smegenų kaip priekinių šaknų dalis ir yra nukreiptos kaip stuburo nervų dalis inervuoti griaučių raumenis.

Ekstrapiramidiniai takai, sujungti į vieną grupę, skirtingai nei naujesni piramidiniai takai, evoliuciškai senesni, turintys plačius ryšius smegenų kamiene ir su smegenų žieve, kuri perėmė ekstrapiramidinės sistemos kontrolės ir valdymo funkcijas. Smegenų žievė, gaudama impulsus tiek tiesiais (žievės kryptimi) kylančiaisiais jutimo takais, tiek iš poodinių centrų, kontroliuoja kūno motorines funkcijas per ekstrapiramidinius ir piramidinius takus. Smegenų žievė veikia nugaros smegenų motorines funkcijas per smegenėlių-raudonųjų branduolių sistemą, per tinklinį darinį, kuris turi ryšių su talamu ir dryžuotuoju kūneliu, per vestibiuliarinius branduolius. Taigi, ekstrapiramidinės sistemos centrai apima raudonuosius branduolius, kurių viena iš funkcijų yra palaikyti raumenų tonusą, būtiną organizmui išlaikyti pusiausvyros būsenoje be valios pastangų. Raudonieji branduoliai, kurie taip pat priklauso tinklinei dariniui, gauna impulsus iš smegenų žievės, smegenėlių (iš smegenėlių propriocepcinių takų) ir patys turi ryšius su nugaros smegenų priekinių ragų motoriniais branduoliais.

Rubrospinalinis traktas (trdctus rubrospinalis) yra reflekso lanko dalis, kurios aferentinė jungtis yra spinocerebelariniai propriocepciniai takai. Šis traktas prasideda iš raudonojo branduolio (Monako pluošto), pereina į priešingą pusę (Forelio dekusacija) ir nusileidžia šoniniu nugaros smegenų funikuliu, pasibaigdamas nugaros smegenų motorinėse ląstelėse. Šio trakto skaidulos praeina tilto užpakalinėje dalyje (tegmentum) ir pailgųjų smegenų šoninėse dalyse.

Svarbi žmogaus kūno motorinių funkcijų koordinavimo grandis yra vestibuliarinis traktas. Jis jungia vestibuliarinio aparato branduolius su priekiniais nugaros smegenų ragais ir užtikrina organizmo korekcines reakcijas disbalanso atveju. Formuojant vestibuliarinį traktą, dalyvauja šoninio vestibuliarinio branduolio (Deiterio branduolio) ir apatinio vestibuliarinio branduolio (nustojančios šaknies) vestibuliarinio nervo ląstelių aksonai. Šios skaidulos nusileidžia šoninėje nugaros smegenų priekinio funikulo dalyje (ant ribos su šonine) ir baigiasi priekinių nugaros smegenų ragų motorinėmis ląstelėmis. Vestibuliarinį taką sudarantys branduoliai yra tiesiogiai susiję su smegenėlėmis, taip pat su užpakaliniu išilginiu pluoštu (fasciculus longitudinalis dorsalis, s. posterior), kuris savo ruožtu yra susijęs su akies judinamųjų nervų branduoliais. Ryšių su okulomotorinių nervų branduoliais buvimas užtikrina akių obuolių padėties (regos ašies krypties) išsaugojimą sukant galvą ir kaklą. Formuojantis užpakaliniam išilginiam pluoštui ir toms skaiduloms, kurios pasiekia priekinius nugaros smegenų ragus (retikulinis-stuburo traktas, tractus reticulospinalis), dalyvauja smegenų kamieno tinklinio darinio ląstelių sankaupos, daugiausia tarpinis branduolys (nucleus intersticialis, Cajal branduolys), epitelio (užpakalinės) komisijos branduolys, Darkševičiaus branduolys, į kurį ateina smegenų pusrutulių bazinių branduolių skaidulos.

Smegenėlių, kurios dalyvauja koordinuojant galvos, liemens ir galūnių judesius ir savo ruožtu yra susijusios su raudonaisiais branduoliais ir vestibiuliariniu aparatu, funkcijos yra kontroliuojamos iš smegenų žievės per tiltelį išilgai kortikopontocerebelarinio trakto (tractus corticopontocerebellaris). Šį kelią sudaro du neuronai. Pirmojo neurono ląstelių kūnai yra kaktos, smilkininės, parietalinės ir pakaušinės skilčių žievėje. Jų ataugos – kortikalinės stuburo skaidulos (fibrae corticopontinae) – nukreiptos į vidinę kapsulę ir praeina per ją. Kaktos skilties skaidulos, kurios gali būti vadinamos frontopontinae skaidulomis (fibrae frontopontinae), praeina per priekinę vidinės kapsulės koją. Smilkininės, parietalinės ir pakaušinės skilčių nervinės skaidulos praeina per užpakalinę vidinės kapsulės koją. Tada kortikopontocerebelarinio trakto skaidulos praeina per smegenų kojos pagrindą. Iš kaktinės skilties skaidulos eina per medialiausią smegenų kojyčių pagrindo dalį, į vidų nuo kortikonuklearinių skaidulų. Iš parietalinių ir kitų smegenų pusrutulių skilčių jos eina per labiausiai lateralinę dalį, į išorę nuo kortikospinalinių takų. Priekinėje tilto dalyje (ties pagrindu) kortikopontininio trakto skaidulos baigiasi sinapsėmis ant tos pačios smegenų pusės tilto branduolio ląstelių. Tilto branduolių ląstelės su savo ataugomis sudaro antrąjį kortikosmegeninių takų neuroną. Tilto branduolių ląstelių aksonai yra sulankstyti į pluoštus – skersinės tilto skaidulos (fibrae pontis transversae), einančios į priešingą pusę, skersine kryptimi kerta piramidinių takų skaidulų nusileidžiančius pluoštus ir per vidurinę smegenėlių kojytę nukreipiamos į priešingos pusės smegenėlių pusrutulį.

Taigi, smegenų ir nugaros smegenų laidumo takai užmezga ryšius tarp aferentinių ir eferentinių (efektorinių) centrų, dalyvauja formuojant sudėtingus refleksinius lankus žmogaus kūne. Kai kurie laidumo takai (skaidulų sistemos) prasideda arba baigiasi evoliuciškai senesniuose branduoliuose, esančiuose smegenų kamiene, suteikdami funkcijoms tam tikrą automatizmą. Šios funkcijos (pavyzdžiui, raumenų tonusas, automatiniai refleksiniai judesiai) atliekamos nedalyvaujant sąmonei, nors ir kontroliuojamos smegenų žievės. Kiti laidumo takai perduoda impulsus į smegenų žievę, į aukštesnes centrinės nervų sistemos dalis arba iš žievės į poodinius centrus (į pamatinius branduolius, smegenų kamieno ir nugaros smegenų branduolius). Laidumo takai funkciškai sujungia organizmą į vieną visumą, užtikrina jo veiksmų koordinavimą.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]