Histologinė nervų sistemos struktūra

Nervų sistema turi sudėtingą histologinę struktūrą. Jis susideda iš nervinių ląstelių (neuronų) su jų išauginimais (pluoštais), neuroglia ir jungiamojo audinio elementais. Pagrindinis nervų sistemos struktūrinis ir funkcinis vienetas yra neuronas (neurocitas). Atsižvelgiant į procesų skaičių, išeinančius iš ląstelės kūno, yra 3 rūšių neuronai - daugiapoliai, bipoliarūs ir vienpoliai. Daugumoje centrinės nervų sistemos neuronų yra bipolinės ląstelės, turinčios vieną aksoną ir daug dichotomiškai šakotų dendritų. Dar vienas klasifikavimo atsižvelgiama į formą (piramidės, verpstės formos, korzinchatye, žvaigždė) ir dydžių - nuo labai mažas į gigantiškų [pvz, ilgis gigantopiramidalnyh neuronų (Betz ląstelių) variklio žievės srityje 4120 m]. Bendras tokių neuronų skaičius tik smegenų pusrutulių žievėje siekia 10 mlrd.

Bipolinės ląstelės, turinčios aksoną ir vieną dendritą, taip pat dažnai būna skirtingose centrinės nervų sistemos dalyse. Tokios ląstelės būdingos regėjimo, garsinės ir uoslės sistemoms - specializuotoms sensorinėms sistemoms.

Labai dažni yra vienpoliai (pseudo-unipoliniai) ląstelės. Jie yra trišakio nervo ir spinalinių mazgų mezentesifinis branduolys (galūnių šaknys ir jautrios kaukolės nervai). Šios ląstelės teikti tam tikrų rūšių jautrumo - skausmas, terminis, lytėjimo, jausmas spaudimą ir vibracijos, ir stereognosis suvokimo atstumas tarp dviejų taškų ryšį vietose oda (dviejų erdvinių prasme). Tokios ląstelės, nors ir vadinamos vienpoliais, iš tiesų turi 2 procesus (aksoną ir dendritą), kurie sujungti su ląstelės kūnu. Šio tipo ląstelėms būdinga savita, labai tanki vidinė gliulinių ląstelių (palydovinių ląstelių) kapsulė, per kurią patenka ganglionų ląstelių citoplazminiai procesai. Išorinę kapsulę aplink palydovines ląsteles sudaro jungiamojo audinio elementai. Tikros unipolinės ląstelės randamos tik trišakio nervo mezentofinaliniame branduolyje, kuris atlieka pragulų stimulus iš kiaušidžių raumens įtampos ląstelėse.

Dendritų funkcija - tai impulsas link ląstelės kūno (aferento, celiulopiškai) iš jo imlių sričių. Apskritai, ląstelių kūnas, įskaitant aksonų kalvelė gali būti laikoma dalimi imlus srityje neurono, AXON uždarymas kitų ląstelių forma sinapsių ryšius šių struktūrų, taip pat kaip ir dendritų. Dendritų paviršius, gaunantis informaciją iš kitų ląstelių aksonų, yra žymiai padidėjęs dėl mažo išaugimo (tipikono).

Axon vykdo impulsus eferentas - nuo ląstelės kūno ir dendritų. Apibūdinant aksoną ir dendritus, galima remtis tik tuo, kad impulsus galima atlikti tik vienoje kryptyje - taip vadinamas neurono dinaminės poliarizacijos įstatymas. Vienpusis laidojimas būdingas tik sinapsėms. Dėl nervų pluošto impulsai gali plisti abiem kryptimis. Dažytų nervų audinio dalių aksonas yra pripažįstamas tuo, kad jame nėra tigro medžiagos, o dendrituose, bent jau pradinėje dalyje, atskleidžiama.

Ląstelės kūnas (perikarionas), kuriame dalyvauja jo RNR, yra trofinis centras. Galbūt jis neturi reguliavimo poveikio impulsų judėjimo krypčiai.

Nervų ląstelės turi sugebėjimą suvokti, elgtis ir perduoti nervinius impulsus. Jie sintetina mediatorius dalyvauja jų įgyvendinimas (neurotransmiterių): acetilcholino, katecholaminų ir lipidų, angliavandenių ir baltymų. Kai kurios specializuotos nervų ląstelės turi galimybę neyrokrinii (sintezuotų baltyminius produktus - oktapeptidas, pvz antidiuretinio hormono, vazopresino, oksitocino sukniedyti į supraoptic ir paraventricular pogumburio branduoliai). Kiti neuronai, kurie sudaro pagrindines hipotalamino dalis, sukelia vadinamuosius išskyrimo veiksnius, kurie veikia adenohipofizės funkciją.

Visiems neuronams būdingas didelis metabolizmo intensyvumas, todėl jiems reikia nuolatinio deguonies, gliukozės ir kitų medžiagų. Medžiagos.

Nervų ląstelės kūnas turi savo struktūrines ypatybes, kurios priklauso nuo jų funkcijų specifiškumo.

Be išorinio apvalkalo, neurono kūnas turi trijų sluoksnių citoplazminę membraną, kurią sudaro du sluoksniai fosfolipidų ir baltymų. Membrana tenkina barjerinę funkciją, saugo ląstelę nuo išorinių medžiagų patekimo į aplinką ir transportuoja medžiagas, reikalingas jo gyvybinei veiklai patekti į ląstelę. Išskirkite pasyvų ir aktyvų medžiagų ir jonų perdavimą per membraną.

Pasyvus transportas yra medžiagų perdavimas, siekiant sumažinti elektrocheminį potencialą išilgai koncentracijos gradiento (laisvas difuzija per lipidinį dvigubą sluoksnį, palengvinta difuzija - medžiagų pernešimas per membraną).

Aktyvus transportas - medžiagų perdavimas nuo elektrocheminio potencialo gradiento jonų siurbliais. Citozė taip pat yra medžiagų perdavimo per ląstelės membraną mechanizmas, kuris lydimas membranos struktūros grįžtamųjų pokyčių. Per plazmos membraną reguliuojama ne tik medžiagų įsisavinimas ir išeiga, bet ir informacija tarp ląstelės ir netikslinės aplinkos. Nervinių ląstelių membranos sudaro receptorių daugybę, aktyvinimo tai veda prie intraceliulinio koncentracijos camp (NAMFI) ir ciklinio guanozino monofosfato (nGMF), kuriais ląstelių metabolizmo padidėjimas.

Neurono branduolys yra didžiausias ląstelių struktūras, matomas šviesos mikroskopijoje. Daugumoje neuronų branduolys yra ląstelės kūno centre. Ląstelės yra plazmos chromatino granulės, atstovaujančios sudėtingą deoksiribonukleininės rūgšties (DNR) nuo pirmuonių baltymų (Histonas), ne-Histonas baltymų (nukleoproteinų), protamino, lipidų ir kt., Kad chromosomos tampa matoma tik mitozės metu. Centras šerdis yra šalinamos endosome, kuriame yra daug baltymų ir RNR, ribosomų RNR (rRNR), suformuotą jame.

Geneticinė informacija, esanti chromatino DNR, transkribuojama į šablono RNR (mRNR). Tuomet mRNR molekulės prasiskverbia per branduolinės membranos poras ir patenka į granuliuotos endoplazminės retikulumo ribosomas ir poliribosomas. Yra baltymų molekulių sintezė; Tuo pat metu naudojamos specialios transportavimo RNR (tRNR) pagamintos amino rūgštys. Šis procesas vadinamas vertimu. Kai kurios medžiagos (cAMP, hormonai ir tt) gali padidinti transkripcijos ir vertimo greitį.

Branduolinis vokas susideda iš dviejų membranų - vidinių ir išorinių. Poros, per kurias vyksta mainai tarp nukleoplazmos ir citoplazmos, užima 10% branduolinio voko paviršiaus. Be to, išorinė branduolinė membrana formuoja iškyšas, iš kurių atsiranda endoplazminių retikulių kanalų su prijungtomis ribosomomis (granuliuotas retikulumas). Branduolinė membrana ir endoplazminio retikulio membrana yra morfologiškai arti vienas kito.

Korpusuose ir dideliuose nervų ląstelių dendrituose su šviesos mikroskopija aiškiai matomos bazofilinės medžiagos (Nissl medžiaga arba medžiaga) gabalėliai . Elektronų mikroskopija parodė, kad medžiaga yra bazofiliniai citoplazma dalis, sočiųjų paplokščias bakeliai iš granuliuotos Endoplazminis tinklas, ir yra daug nemokamų ribosomų, prijungtus prie membranų ir polyribosomes. RRNR gausa ribosomose lemia bazofilinę šios citoplazmos dalies spalvą, kurią mato šviesos mikroskopija. Todėl bazofilinė medžiaga identifikuojama granuliuotu endoplazminiu retikuliu (ribosomos, turinčios rRNR). Basophilinio išsiskyrimo gabalėlių dydis ir jų pasiskirstymas skirtingų tipų neuronuose yra skirtingi. Tai priklauso nuo neuronų impulsinės veiklos būklės. Dideliuose motoriniuose neuronuose bazofilinės medžiagos gabalėliai yra dideli, o cisternos yra kompaktiškos. Kai granuliuotas endoplazminis retikulumas ribosomose, kuriuose yra rRNR, nuolat sintezuojami nauji citoplazmo baltymai. Šie baltymai yra baltymai dalyvauja statybos ir restauravimo ląstelių membranas, medžiagų apykaitos fermentų, specifinių baltymų, dalyvaujančių sinapsių elgesio ir fermentų, kad inaktyvuoti šį procesą. Nauji neuronų citoplazmoje sintezuoti baltymai patenka į aksoną (taip pat į dendritus), kad būtų galima pakeisti sunaudotus baltymus.

Jei nervų ląstelių AXON yra sumažinti per arti perikaryonic (taip, kad nebūtų sukelti nepataisomą žalą), tada yra perskirstymas, mažinimas ir laikinas išnykimas bazofilinė medžiagos (chromolysis) ir branduolys juda į šoną. Kai aksoną regeneracijos kūno bazofilinės neurono pastebėtas juda į priekį Medžiagos aksono, ji padidina granuliuoto Endoplazminis tinklas ir mitochondrijų, padidintu baltymų sintezę ir proksimalinio galo iš Padalintą aksonų gali atsirasti procesus sumą.

Plokštė kompleksas (Nervų-) - iš ląstelės viduje membranų sistema, iš kurių kiekvienas reiškia grupę, kurios plokšti rezervuarų ir sekrecijos pūslelių serijos. Ši sistema vadinama citoplazmos membraną sklandžiai retikulumą dėl prisirišimo prie savo tankų ir burbulų ribosomų trūkumo. Plokščių kompleksas dalyvauja transporte iš tam tikrų medžiagų, ypač baltymų ir polisacharidų, ląstelių. Daug baltymų susintetinamos ribosomų apie granuliuoto Endoplazminis tinklas membranų, mokosi plokštelinį kompleksas yra transformuojamas į glikoproteinų, kad yra supakuotos į sekrecijos pūslelių ir vėliau išleistas į ekstraląstelinės terpėje. Tai rodo glaudų ryšį tarp plokščių komplekso ir granuliuoto endoplazminio retikulio membranų.

Neurofilamentus galima aptikti daugumoje didžiųjų neuronų, kuriuose jie yra bazofilinėje medžiagoje, taip pat mielinuotuose aksonuose ir dendrituose. Neurofilamentai jų struktūroje yra fibrilariniai baltymai su neapibrėžta funkcija.

Neurotronai matomi tik elektronine mikroskopija. Jų vaidmuo yra palaikyti neurono formą, ypač jos procesus, ir dalyvauti medžiagų ekspozicijoje per aksoną.

Lizosomos yra pūslelės, kurias apriboja paprasta membrana ir užtikrina ląstelės fagocitozę. Jose yra hidrolizuojančių fermentų rinkinys, galintis hidrolizuoti ląsteles įstrigusias medžiagas. Ląstelių mirties atveju lizosominė membrana yra pažeista ir prasideda autolizė - hidrolazės, išsiskiriančios į citoplazmo skilimo baltymus, nukleino rūgštis ir polisacharidus. Paprastai funkcionuojanti ląstelė yra patikimai saugoma lizosominės membranos, veikiančios hidrazoles, esančias lizosomose.

Mitochondrija yra struktūros, kuriose lokalizuotos oksidacinio fosforilinimo fermentai. Mitochondrija turi išorinę ir vidinę membraną ir yra visoje neurono citoplazmoje, formuojant grupes terminalo sinapsėse. Tai yra originalios ląstelių elektrinės, kuriose sintezuojamas adenozino trifosfatas (ATP) - pagrindinis energijos šaltinis gyvuoju organizmu. Dėl mitochondrijų kūnas atlieka ląstelinio kvėpavimo procesą. Audinių kvėpavimo grandinės komponentai, taip pat ATP sintezės sistema, yra lokalizuotos į mitochondrijų vidinę membraną.

Tarp kitų įvairių citoplazmos intarpai (vakuolėmis, glikogeno, kristaloidų, geležies granulės ir tt), Yra keletas juodu arba tamsiai rudos tsvega pigmentai, panašūs į melanino (ląstelių juodosios medžiagos, žydrojo branduolio, nugaros variklis branduolys nervą klajoklį ir tt). Pigmentų vaidmuo nebuvo visiškai išaiškintas. Tačiau yra žinoma, kad atsižvelgiant į ląstelių pigmentiniu Substantia nigra skaičiaus mažėjimas dėl to, kad dopamino kiekio jo ląstelės ir hvosgatom šerdies, kuris veda į Parkinsono sindromo sumažėjimas.

Nervų ląstelių axons yra uždaromos lipoproteinų membranoje, kuri prasideda tam tikru atstumu nuo ląstelės kūno ir baigiasi 2 μm atstumu nuo sinaptinio galo. Korpusas yra už akonės (akoliumo) sienos membranos. Tai, kaip ląstelės kūno korpusas, susideda iš dviejų elektronų tankių sluoksnių, atskirtų mažiau elektroniniu tankiu sluoksniu. Tokių lipoproteinų membranų apsupti nervų pluoštai vadinami mielinidu. Su šviesos mikroskopija ne visada buvo įmanoma pamatyti tokį "izoliuojančią" sluoksnį aplink daugelį periferinių nervų pluoštų, kurie dėl to buvo klasifikuojami kaip nemelenizuoti (neprilygstami). Tačiau elektronų mikroskopiniai tyrimai parodė, kad šie pluoštai taip pat yra uždari plonoje mielino (lipoproteino) apvalkale (ploniai mielinuotieji pluoštai).

Mielino apvalkalo sudėtyje yra cholesterolio, fosfolipidų, kai kurių smebrozidų ir riebalų rūgščių, taip pat baltymų medžiagos, persipynusios tinkle (neuroceratinas). Mielino periferinių nervų skaidulų ir centrinės nervų sistemos mielino cheminė sudėtis yra šiek tiek kitokia. Taip yra dėl to, kad centrinėje nervų sistemoje mielinas susidaro oligodendroglia ląstelėse, o periferinėse - lemocituose. Šios dvi mielino rūšys taip pat turi skirtingas antigenines savybes, kurios atskleidžiamos infekciniu-alerginiu ligos pobūdžiu. Mielino nervinių pluoštų apvalkalai nėra kietos, tačiau per plaušelį pertraukiami tarpai, kurie vadinami mazgo pernešimu (Ranvier intercepts). Tokios pertvaros egzistuoja ir centrinės, ir periferinės nervų sistemos nervų pluoštuose, nors jų struktūra ir periodiškumas skirtingose nervų sistemos dalyse yra skirtingos. Šakų šakos iš nervų pluošto paprastai atsiranda mazgo perėmimo vietoje, kuri atitinka dviejų laisvųjų ligonių uždarymo vietą. Mielino apvalkalo pabaigoje, esant mazgo sulaikymui, pastebimas nedidelis aksono susiaurėjimas, kurio skersmuo sumažėja 1/3.

Periferinio nervo pluošto mielinizaciją vykdo lemocitai. Šios ląstelės formuoja citoplazminės membranos išsiplėtimą, kuris spirališkai užvyničia nervinį pluoštą. Iki 100 spiralės mielino sluoksnių gali sudaryti iki teisingos struktūros. Apvyniojant aplink akoną, lemojoto citoplazma perkelta į savo branduolį; Tai užtikrina gretimų membranų artumą ir glaudų kontaktą. Mikroskopiniu elektronu smeigto apvalkalo mielinas susideda iš tankių, storio maždaug 0,25 nm plokštelių, kurios pakartojamos radialine kryptimi su 1,2 nm periodu. Tarp jų yra ryški zona, suskaidyta į dvi mažiau tankios tarpinės plokštės, kuri turi nereguliarus kontūras. Šviesos zona yra labai soti vandenys tarp dviejų bimolekuliarinių lipidų sluoksnio komponentų. Ši erdvė yra skirta jonų apyvartai. Vadinamieji "beemyakotnye" nemyenizuoti autonominės nervų sistemos plaušai yra padengti vienos lemojoties membranos spiralėmis.

Mielino apvalkalas užtikrina izoliuotą, nepažeistą (be nukritimo potencialo amplitudę) ir greitesnį nervų pluošto sužadinimą. Yra tiesioginis ryšys tarp šio korpuso storio ir impulsų greičio. Pluoštams, kurių storio mielino elgesio impulsų greičiu 70-140 m / s, o laidininkai su plonu mielino apvalkalo nuo apie 1 m / s greičiu ir net lėčiau 0,3-0,5 m / s, - "ne-mėsingos" pluošto .

Mielino apvalkalai aplink centrinės nervų sistemos aksonus taip pat yra daugiasluoksniai ir formuojasi oligodendrocytų išsivystymo. Jo vystymosi mechanizmas centrinėje nervų sistemoje yra panašus į mielino apvalkalų susidarymą periferijoje.

Be iš aksono citoplazmoje (axoplasm) turi siūlinis mitochondrijas axoplasmatic burbuliukai, neurofilamentų baltymo ir neyrotrubochek daug. Akies dalelės ribobomos yra labai reti. Granuliuotas endoplazminis retikulumas nėra. Tai lemia tai, kad neurono kūnas tiekia aksoną su baltymų; todėl glikoproteinai ir daugybė didelių chemikalų medžiagų, taip pat kai kurie organeliai, tokie kaip mitochondrijos ir įvairūs pūsleliai, turi judėti palei aksoną iš ląstelės kūno.

Šis procesas vadinamas axons ar axoplasmatic, transportas.

Tam tikri citoplazminiai baltymai ir organelės judėti palei aksoną keliais srautais skirtingais greičiais. Antegrade transporto juda dviem greičiais: lėtai srautas eina palei aksono esant 1-6 mm / dieną greičiu (kaip juda lizosomas bei kai fermentų, būtinas neurotransmiterių aksoninių sintezės), ir iš ląstelių kūno greitai srauto greičiui maždaug nuo 400 mm / dieną (šis srautas transportuoja komponentus, reikalingus sinapsinei funkcijai - glikoproteinams, fosfolipidams, mitochondrijoms, dopamino hidroksilazei adrenalino sintezei). Taip pat yra atgalinis akoplazmo judėjimas. Jo greitis yra apie 200 mm / dieną. Tai patvirtina aplinkinių audinių susitraukimas, gretimų indų pulsavimas (tai akonų masažas) ir kraujotaka. Atvirkštinio ašro transportavimo buvimas leidžia kai kuriems virusams patekti į aksono neuronų korpusus (pvz., Erkinio encefalito virusą nuo erkių įkandimo vietos).

Dendritai paprastai yra daug trumpesni nei aksonai. Skirtingai nuo aksono, dendritai išsiskleidžia dichotomiškai. Centrinėje nervų sistemoje dendritai neturi mielino apvalkalo. Dideli dendritai skiriasi nuo aksono, nes juose yra granuliuoto endoplazminio retikulio (bazofilinės medžiagos) ribosomos ir cisternos; Taip pat yra daug neuromediatorių, neurofilamentų ir mitochondrijų. Taigi, dendritai turi tą patį organoidų rinkinį, kaip ir nervų ląstelės kūnas. Dendritų paviršius yra labai padidėjęs dėl mažų išsiplėtimų (stuburų), kurie yra sinaptinio kontakto vietos.

Smegenų audinio parenchima apima ne tik nervines ląsteles (neuronus) ir jų procesus, bet ir neuroglijas bei kraujagyslių sistemos elementus.

Nervinės ląstelės sujungiamos tik su kontaktu - sinapsė (graikų sinapsis - kontaktas, suvokimas, ryšys). Sinapsus galima klasifikuoti pagal jų vietą ant postsinaptinio neurono paviršiaus. Skiriasi : aksodendritiškos sinapsės - akonai baigiasi dendritu; axosominės sinapsės - kontaktas susidaro tarp aksono ir neurono kūno; axo-axonal - kontaktas yra nustatytas tarp aksonų. Tokiu atveju aksonas gali sudaryti sinapsę tik ant neimelizuotos kitos akonės dalies. Tai įmanoma arba proksimalinėje aksono dalyje, arba galinės aksoninės dėžutės zonoje, nes šiose vietose nėra mielino apvalkalo. Yra ir kitų sinapsių variantų: dendro-dendrito ir dendrosomatinių. Maždaug pusė viso neurono kūno paviršiaus ir beveik visas jo dendritų paviršius yra susietos su sinonticiniais ryšiais iš kitų neuronų. Tačiau ne visi sinapsiai perduoda nervų impulsus. Kai kurie iš jų slopina neurono reakcijas, su kuriomis jie yra susiję (slopinantys sinapsiai), o kiti, esantys toje pačioje neuronoje, jį sužadina (įdomūs sinapsai). Bendras abiejų sinapsių tipų poveikis kiekvienam neuronui kiekvienu momentu lemia pusiausvyrą tarp dviejų skirtingų sinaptinio poveikio rūšių. Susilpninančios ir slopinančios sinapsės yra išdėstytos vienodai. Jų priešingas poveikis paaiškinamas įvairių cheminių neuromediatorių, turinčių skirtingą gebėjimą pakeisti kalio, natrio ir chloro jonų sintetinių membranų pralaidumą, išleidimą į sinapses. Be to, įdomios sinapsės dažnai formuoja azodendritiškus kontaktus, o slopinantys sinapsai yra akosomatiški ir aksiopašonai.

Neurono regionas, per kurį impulsai pasiekia sinapsę, vadinamas presynaptiniu galu, o svetainė, kuria gaunami impulsai , vadinama postsinaptiniu nutraukimu. Presinaptinio galo citoplazmoje yra daug mitochondrijų ir sinapsinių pūslelių, turinčių neurotransmiterių. Aksono presineaptinio vietos, besiribojančios su postsinaptiniu neuronu, ašies strutė formuoja presinaptinę membraną sinapsėje. Plasminio postsinaptinio neurono membrana, glaudžiai susijusi su presinepsine membrana, yra poslinkopatinė membrana. Tarpsienies tarpas tarp išankstinio ir postsinaptinio membranų vadinamas sinapsiniu skilimu.

Neuronų kūnų struktūra ir jų procesai yra labai įvairūs ir priklauso nuo jų funkcijų. Atskirti neuronų receptorių (sensorinės, autonominės nervų sistemos) efektoriaus (variklis, autonominės nervų sistemos) ir asociatyviąją (sujungiančių). Iš tokių neuronų grandinės yra pastatyti reflekso lankai. Kiekvieno reflekso pagrindas yra stimulų suvokimas, jo apdorojimas ir perdavimas atsakantį organą atlikėjui. Neuronų rinkinys, reikalingas refleksui įgyvendinti, vadinamas reflekso lanku. Jo struktūra gali būti paprasta arba labai sudėtinga, įskaitant aferentines ir eferentines sistemas.

"Afferent" sistemos - tai didėjantys stuburo smegenų ir smegenų laidininkai, atliekantys impulsus iš visų audinių ir organų. Sistema, kuri apima specifinius receptorius, laidus iš jų ir jų projekcijas smegenų žievėje, apibrėžiama kaip analizatorius. Jis atlieka stimulų analizės ir sintezavimo funkcijas, t. Y. Pirminį visumos suskaidymą į dalis, vienetus ir tada palaipsniui kaupia visus vienetus, elementus.

Išcentrinis sistema pradeda iš daugelio dalių smegenyse smegenų žievę, baziniuose ganglijuose, podbugornoy srityje, smegenėlių, smegenų kamieno struktūrų (visų pirma, šie skyriai tinklinis darinys, kurios turi įtakos segmentus, aparatą stuburo smegenų). Daugybė gidai nusileidžiančią iš šių smegenų struktūrų, tinkančias stuburo smegenų segmentinės aparato neuronų ir toliau po vykdomųjų organų: skersaruožių raumenų, endokrininės liaukos, kraujagyslės, vidaus organų ir odos.

[1], [2], [3], [4], [5]