Vidinė ausis

Vidinė ausis(auris interna) yra smilkinkaulio piramidės storyje ir yra atskirta nuo būgninės ertmės labirintine sienele. Vidinę ausį sudaro kaulinis labirintas ir į jį įterptas membraninis labirintas.

Kaulinis labirintas (labyrinthus osseus), kurio sieneles sudaro kompaktiška smilkinkaulio piramidės kaulinė medžiaga, yra tarp būgninės ertmės šoninėje pusėje ir vidinio klausos kanalo medialinėje pusėje. Kaulinio labirinto dydis išilgai jo išilginės ašies yra apie 20 mm. Kauliniame labirinte išsiskiria prieangis; priešais jį yra sraigė, už jo - pusapvaliai kanalai.

Prieangis yra didelė, netaisyklingos formos ertmė. Kaulinio labirinto šoninėje sienelėje yra du langeliai. Vienas iš jų yra ovalo formos ir atsiveria į prieangį. Iš būgninės ertmės pusės jį uždaro laikiklių pagrindas. Antrasis kochlejos langelis yra apvalus, jis atsiveria į spiralinio kochlejos kanalo pradžią ir yra uždaromas antrinės būgninės membranos. Prieangio užpakalinėje sienelėje matomos penkios mažos angos, pro kurias pusapvaliai kanalai atsiveria į prieangį, o priekinėje sienelėje yra gana didelė anga, vedanti į kochlearinį kanalą. Prieangio vidurinėje sienelėje yra vestibiuliarinis ketera (crista vestibuli), skirianti dvi duobes vieną nuo kitos. Priekinė duobė yra apvali, vadinama sferiniu įdubimu (recessus sphericus). Užpakalinė duobė yra pailga, yra arčiau pusapvalių kanalų – tai elipsinis įdubimas (recessus ellipticus). Elipsinėje įduboje yra vestibiuliarinio akveduko vidinė anga (apertura interna aqueductus vestibuli – BNA).

Sraigė yra priekinė kaulinio labirinto dalis. Tai susisukęs spiralinis sraigės kanalas (canalis spiralis cochleae), sudarantis du su puse apsisukimo aplink sraigės ašį. Sraigės pagrindas (basis cochleae) yra nukreiptas medialiai, link vidinės klausos landos. Viršūnė – sraigės kupolas (cupula cochleae) – nukreipta į būgninę ertmę. Horizontaliai esanti sraigės ašis yra kaulinis strypas (modiolus). Aplink strypą yra apvyniota kaulinė spiralinė plokštelė (lamina spiralis ossea), kuri visiškai neužblokuoja sraigės spiralinio kanalo. Kupolo srityje, spiralinės plokštelės kablio (hamulus laminae spiralis) pagalba, kaulinė plokštelė riboja ovalią sraigės angą (helikotriją). Strypą perveria ploni išilginiai strypų kanalai (canaies longitudinals modioli), kuriuose yra vestibuliarinio ir kochlearinio nervo kochlearinės dalies skaidulos. Kaulinės spiralinės plokštelės pagrindu eina spiralinis strypų kanalas (canalis spiralis modioli), kuriame yra nervinis kochlearinis mazgas (sraigės spiralinis mazgas). Sraigės pagrindu, būgninių kopėčių pradžioje, yra vidinė kochlearinio kanalo anga (apertura interna canaliculi cochleae - BNA).

Kauliniai pusapvaliai kanalai (canales semicirculares ossei) yra trys lanku išlenkti vamzdeliai, esantys trijose viena kitai statmenose plokštumose. Kiekvieno kaulinio pusapvalio kanalo spindžio plotis skerspjūvyje yra apie 2 mm.

Priekinis (sagitinis, viršutinis) pusapvalis kanalas (canalis semicircularis anterior) yra orientuotas statmenai išilginei piramidės ašiai. Jis yra virš kitų pusapvalių kanalų, o jo viršutinis taškas ant smilkinkaulio piramidės priekinės sienelės sudaro lanko formos iškilimą.

Užpakalinis (priekinis) pusapvalis kanalas (canalis semicircularis posterior) yra ilgiausias iš kanalų ir yra beveik lygiagretus piramidės užpakaliniam paviršiui.

Šoninis (horizontalus) pusapvalis kanalas (canalis semicircularis lateralis) sudaro iškyšą ant būgninės ertmės labirintinės sienelės – šoninio pusapvalio kanalo (prominentia canalis semicircularis lateralis) iškyšą. Šis kanalas yra trumpesnis nei kiti pusapvaliai kanalai.

Į prieangį per penkias angas atsiveria trys pusapvaliai kanalai. Gretimi priekinio ir užpakalinio pusapvalių kanalų kauliniai kryželiai (crura ossea) susilieja į bendrą kaulinį kryželį (crus osseum commune), o likę keturi pusapvalių kanalų kryželiai į prieangį atsiveria savarankiškai. Viena iš kiekvieno pusapvalio kanalo kryželių prieš įeidama į prieangį išsiplečia kaulinės ampulės (ampulla ossea) pavidalu. Todėl toks kryželis vadinamas ampuliniu kauliniu kryželiu (crus osseum ampullarae). Viena iš šoninio pusapvalio kanalo kryželių, neturinčio ampulės, yra paprastas kaulinis kryželis (cnis osseum simplex) ir taip pat savarankiškai atsiveria į prieangį.

Membraninis labirintas (labyrinthus migranaceus) yra kaulinio labirinto viduje, iš esmės kartodamas jo kontūrus. Membraninio labirinto sieneles sudaro plona jungiamojo audinio plokštelė, padengta plokščiu epiteliu. Tarp kaulinio labirinto vidinio paviršiaus ir membraninio labirinto yra siauras tarpas – perilimfinė ertmė (spatium perilymphaticum), pripildyta skysčio – perilimfos (perilympha). Iš šios ertmės, išilgai perilimfinio latako (ductus perilymphaticus), eidama kochleariniu kanalu, perilimfa gali tekėti į povoratinklinį tarpą smilkinkaulio piramidės apatiniame paviršiuje. Membraninis labirintas užpildytas endolimfa, kuri per endolimfinį lataką (ductus endolymphaticus), einanti vestibiulio akveduku į piramidės užpakalinį paviršių, gali tekėti į endolimfinį maišelį (saccus endolymphaticus), esantį smegenų kietojo dangalo storyje ant piramidės užpakalinio paviršiaus.

Membraninį labirintą sudaro elipsinis ir sferinis maišeliai, trys pusapvaliai latakai ir kochlearinis latakas. Pailga elipsinė maišelis arba utriculus yra to paties pavadinimo prieangio įduboje, o kriaušės formos sferinis maišelis (sacculus) užima sferinę įdubą. Elipsinė ir sferinė maišeliai susisiekia vienas su kitu plonu kanalu – elipsinės ir sferinės maišelių lataku (ductus utriculosaccularis), iš kurio atsišakoja endolimfinis latakas. Apatinėje jo dalyje sferinė maišelis pereina į jungiamąjį lataką (ductus reuniens), kuris įteka į kochlearinį lataką. Į elipsinį maišelį atsiveria penkios priekinio, užpakalinio ir šoninio pusapvalių latakų angos, esančios to paties pavadinimo kauliniuose pusapvaliuose kanaluose. Pusapvaliai latakai (ductus semicirculares) yra plonesni nei kauliniai kanalai. Vietose, kur plečiasi kauliniai pusapvaliai kanalai – kaulinės ampulės – kiekvienas membraninis pusapvalis latakas turi membraninę ampulę. Pagal latakus skiriama priekinė membraninė ampulė (ampulla membranacea anterior), užpakalinė membraninė ampulė (ampulla membranacea posterior) ir šoninė membraninė ampulė (ampulla membranacea lateralis).

Elipsinėse ir sferinėse maišeliuose, taip pat pusapvalių latakų membraninių ampulių sienelių vidiniame paviršiuje yra darinių, padengtų drebučių pavidalo medžiaga, kurioje yra plaukų sensorinių (jautriųjų) ląstelių. Maikelėse tai yra balkšvos dėmės (makulos): elipsės maišelio dėmė (macula utriculi) ir sferinės maišelio dėmė (macula sacculi). Dalyvaujant endolimfos svyravimams, šiose dėmėse suvokiamos statinės galvos padėtys ir tiesiaeigiai judesiai. Pusapvalių latakų membraninėse ampulėse yra ampulės keteros (cnstae ampullares), skersinių raukšlių pavidalo, kurios fiksuoja galvos pasukimus įvairiomis kryptimis. Dėmėse ir ampulės keterose esančių plaukų sensorinių ląstelių viršūnės yra nukreiptos į labirinto ertmę. Šios ląstelės skirstomos į du tipus. I tipo ląstelės (kriaušės formos ląstelės) turi platų pagrindą, prie kurio puodelio pavidalu pritvirtinta nervinė galūnė. II tipo ląstelės (stulpelinės ląstelės) yra prizminės formos. Abiejų tipų plaukų ląstelių išoriniame paviršiuje yra odelė, iš kurios išauga 60–80 maždaug 40 μm ilgio plaukų (stereocilijų). Kitas ląstelių tipas yra atraminės ląstelės. Jos yra tarp sensorinių ląstelių. Joms būdingas tamsus ovalus branduolys, daug mitochondrijų ir daug plonų citoplazminių mikroplaukelių viršūnėse. Geltonosios dėmės epitelio paviršių dengia statolito membrana – specialia želatinine medžiaga, kurioje yra kalcio karbonato kristalų (otolitai arba statokonijai). Ampulinių keterų epitelio viršūninę dalį supa želatininis skaidrus varpo formos kupolas be ertmės (apie 1 mm ilgio).

Geltonosiose dėmėse ir šukose esančių plaukų ląstelių stimuliacija perduodama į vestibuliarinės dalies sensorinius galus. Šio nervo neuronų kūnai yra vestibuliariniame mazge, esančiame vidinės klausos kanalo apačioje. Šių neuronų centrinės ataugos, kaip vestibuliarinio nervo dalis, per vidinę klausos kanalą nukreipiamos į kaukolės ertmę, o po to į smegenis, į vestibuliarinius branduolius, esančius rombinės duobės vestibuliarinio lauko (area vestibularis) srityje. Vestibuliarinių branduolių ląstelių (kito neurono) ataugos nukreipiamos į smegenėlių palapinės ir nugaros smegenų branduolius, sudarydamos vestibuliarinį traktą, taip pat patenka į smegenų kamieno nugarinį išilginį pluoštelį ( Bechterevo pluoštelį). Kai kurios vestibuliarinės dalies vestibuliarinio nervo skaidulos eina tiesiai į smegenėles – į mazgelį (podulą), apeidamos vestibuliarinius branduolius.

Sraigės membraninis labirintas – sraigės latakas (ductus cochlearis) prasideda aklai prieangyje, už jungiamojo latako santakos, ir tęsiasi į priekį spiralinio sraigės kanalo viduje. Sraigės viršūnės srityje sraigės latakas taip pat baigiasi aklai. Skerspjūvyje jis yra trikampio formos. Išorinė sraigės latako sienelė (paries externus ductus cochlearis), kuri yra kraujagyslių juostelė (stria vascularis), yra susiliejusi su sraigės spiralinio kanalo išorinės sienelės antkauliu. Kraujagyslių juostelėje gausu kraujo kapiliarų, kurie dalyvauja endolimfos formavime, o ši taip pat maitina spiralinio organo struktūras.

Apatinė kochlearinio latako būgninė sienelė (spiralinė membrana; paries tympanicus ductus cochlearis, s. membrana spiralis) yra savotiškas kaulinės spiralinės plokštelės tęsinys. Ant jos yra garsą suvokiantis vidinės ausies spiralinis organas. Trečioji – viršutinė kochlearinio latako vestibiulinė sienelė (prieanginė membrana, Reissnerio membrana) (paries vestibularis cochlearis. s. membrana vestibularis) tęsiasi nuo laisvojo kaulinės spiralinės plokštelės krašto įstrižai aukštyn iki kochlearinio latako išorinės sienelės.

Kochlearinis latakas užima vidurinę spiralinio sraigės kaulinio kanalo dalį ir skiria apatinę jo dalį – būgninius laiptus (scala tympani), besiribojančius su spiraline membrana, nuo viršutinių prieangio laiptų (scala vestibuli), esančių greta vestibiuliarinės membranos. Kochlearinės kupolinės srityje abu laiptai susisiekia vienas su kitu per kochlearinę angą (sraigtasparnius). Sraigės apačioje būgniniai laiptai baigiasi ties langeliu, kurį uždaro antrinė būgninė membrana. Prieangio laiptai susisiekia su prieangio perilimfatine ertme, kurios ovalus langas uždaromas laiptelio pagrindu.

Kochlearinio latako viduje, ant spiralinės membranos, yra klausos spiralinis organas (organum spirale; Corti organas). Spiralinio organo pamate yra bazilinė (pagrindinė) plokštelė (lamina basilaris) arba membrana, kurioje yra iki 2400 plonų kolageno skaidulų, ištemptų nuo laisvojo kaulinės spiralinės plokštelės krašto iki priešingos kochlejos spiralinio kanalo sienelės. Ilgesnės (iki 500 μm) skaidulos yra kochlejos viršūnės srityje, trumpesnės (apie 105 μm) – jos pamate. Šios kolageno skaidulos yra išsidėsčiusios homogeninėje pagrindinėje medžiagoje ir veikia kaip rezonatorių stygos. Iš būgninės žandikaulio pusės bazilinė plokštelė yra padengta plokščiomis mezenchiminės kilmės ląstelėmis.

Ant pamatinės plokštelės, išilgai viso kochlearinio latako, yra garsą suvokiantis spiralinis organas. Korti spiralinė ląstelė (organum spirale) susideda iš dviejų ląstelių grupių: atraminių (atraminių) ir plaukinių (sensorinių) ląstelių, kurios aptinka perilimfos, esančios vestibuliarinėje ir būgninėse plokštelėse, mechaninius virpesius.

Atraminės ląstelės, vidinės ir išorinės, yra tiesiai ant pamatinės membranos. Tarp vidinių ir išorinių atraminių ląstelių yra siauras kanalas, užpildytas endolimfa – vidinis (Korti) tunelis. Per visą tunelio ilgį (išilgai viso spiralinio organo) praeina nesmedulinės nervinės skaidulos, kurios yra spiralinio mazgo neuronų dendritai. Šių dendritų nervų galūnės baigiasi plaukų jutimo ląstelių kūnais.

Jutimo plaukų ląstelėstaip pat skirstomos į vidines ir išorines. Vidinės plaukų (sensorinės) epitelio ląstelės, kurių kiekis siekia iki 3500, išsidėsčiusios vienoje eilėje ant atraminių ląstelių. Jos turi ąsočio formą, išplėstą pagrindą, 30–60 trumpų mikrogaurelių (stereocilijų) ant viršūninio paviršiaus, padengto odele. Šių ląstelių branduolys užima bazinę padėtį citoplazmoje. Išorinės plaukų sensorinės ląstelės, kurių kiekis siekia 12 000–20 000, taip pat guli ant atraminių ląstelių.

Virš spiralinio organo smaigalių sensorinių ląstelių viršūnių, per visą kochlearinio latako ilgį, yra tektorinė membrana (membraña tectoria). Ši membrana yra plona, želatininė plokštelė, laisvai plūduriuojanti endolimfoje. Tektorinę membraną sudaro plonos, radialiai orientuotos kolageno skaidulos, esančios skaidrioje, lipnioje, amorfinėje medžiagoje.

Garso pojūčiai plaukų sensorinėse ląstelėse atsiranda dėl perilimfos ir kartu su ja spiralinio organo virpesių bei šių ląstelių mikrogaurelių (stereocilijų) kontakto tektorinėje membranoje. Perilimfos virpesius sukelia laikiklių pagrindo judesiai vestibiuliariniame lange ir jie perduodami į bazinę plokštelę. Vestibiuliarinėje žvynelėje šios virpesės sklinda link sraigės kupolo, o tada per sraigės angas – į perilimfą būgninėje žvynelėje, kurią sraigės apačioje uždaro antrinė būgninė membrana. Dėl šios membranos elastingumo pradeda judėti praktiškai nesuspaudžiamas skystis – perilimfa.

Perilimfos garso virpesiai būgninėje medžiagoje perduodami į bazilinę plokštelę (membraną), ant kurios yra spiralinis (klausos) organas, ir į endolimfą kochleariniame latake. Endolimfos ir bazilinės plokštelės virpesiai aktyvuoja garsą suvokiantį aparatą, kurio plaukuotos (jutimo, receptorių) ląstelės mechaninius judesius paverčia nerviniu impulsu. Impulsą priima bipolinių ląstelių galūnės, kurių kūnai yra kochleariniame mazge (spiraliniame kochleariniame mazge). Šių ląstelių centrinės ataugos sudaro vestibuliarinio ir kochlearinio nervo kochlearinę dalį, kurios dalimi jos nukreipiamos per vidinį klausos kanalą į smegenis, į priekinį (ventralinį) ir užpakalinį (nugarinį) kochlearinį branduolį, esantį tiltelyje rombo formos duobės vestibuliarinio lauko srityje. Čia impulsas perduodamas kitam neuronui – klausos branduolių ląstelėms. Priekinio (ventralinio) branduolio ląstelių ataugos nukreiptos į priešingą pusę, sudarydamos nervinių skaidulų pluoštą, vadinamą trapecijos formos kūnu (corpus trapezeum). Užpakalinio (dorsalinio) branduolio aksonai išnyra rombo formos duobės paviršiuje ir, ketvirtojo skilvelio smegenų juostelių pavidalu, nukreipiami į rombo formos duobės vidurinį griovelį, tada pasineria į smegenų medžiagą ir tęsiasi trapecijos formos kūno skaidulose. Priešingoje tiltelio pusėje trapecijos formos kūno skaidulos sulenkiamos į šoninę pusę, suformuodamos šoninę kilpą (lemniscus lateralis). Toliau šios skaidulos eina į poodinius klausos centrus: medialinį geniculatum kūną (corpus geniculatum mediale) ir vidurinių smegenų stogo plokštės apatinį gumburėlį (tubercle). Kai kurios klausos takų skaidulos (kochlearinių branduolių aksonai) baigiasi medialiniame genikuliate kūne, kur perduoda impulsą kitam neuronui, kurio ataugos, praėjusios pro vidinės kapsulės sublentikulinę dalį, nukreipiamos į klausos centrą (klausos analizatoriaus žievinį galą). Žievinis klausos centras yra viršutinio smilkininio vingio žievėje (skersiniuose smilkininiuose vingiuose arba Heschlio vingiuose). Čia vyksta aukščiausia iš garsą suvokiančio aparato ateinančių nervinių impulsų analizė. Kita nervinių skaidulų dalis tranzitu praeina per medialinį genikuliate kūną, o paskui per apatinio duobutės rankeną patenka į jo branduolį, kur ir baigiasi. Iš čia prasideda vienas iš ekstrapiramidinių takų (tractus tectospinalis), kuris perduoda impulsus iš vidurinių smegenų stogo apatinės duobutės plokštelės (apatinės duobutės keturkampės) į nugaros smegenų priekinių ragų branduolių (motorinių) ląsteles.