Parasimpatinė nervų sistema

Parasimpatinė nervų sistemos dalis skirstoma į galvos ir kryžkaulio skyrius. Galvos skyrius (pars cranialis) apima autonominius branduolius ir parasimpatinius akies judinamųjų (III pora), veido (VII pora), liežuvio ryklės (IX pora) ir klajoklio (X pora) nervų pluoštus, taip pat blakstieninį, pterygopalatininį, pažandinį, hipoglosalinį, ausies ir kitus parasimpatinius mazgus bei jų šakas. Sakralinę (dubens) parasimpatinės dalies dalį sudaro nugaros smegenų II, III ir IV kryžkaulio segmentų (SII-SIV) sakraliniai parasimpatiniai branduoliai (nuclei parasympathici sacrales), visceraliniai dubens nervai (nn. splanchnici pelvini) ir parasimpatiniai dubens mazgai (gariglia pelvina) su jų šakomis.

1. Parasimpatinę akies judinamojo nervo dalį reprezentuoja pagalbinis (parasimpatinis) branduolys (nucleus oculomotorius accessorius; Yakubovich-Edinger-Westphal nucleus), blakstieninis mazgas ir ląstelių, kurių kūnai yra šiame branduolyje ir mazge, ataugos. Akies judinamojo nervo pagalbinio branduolio ląstelių aksonai, esantys vidurinių smegenų tegmentume, praeina kaip šio galvinio nervo dalis preganglioninių skaidulų pavidalu. Orbitos ertmėje šios skaidulos atsiskiria nuo apatinės akies judinamojo nervo šaknelės (radix oculomotoria [parasympathetica]; trumpoji blakstieninio mazgo šaknelė) pavidalu ir patenka į blakstieninį mazgą jo užpakalinėje dalyje, pasibaigdamos jo ląstelėmis.

Blakstieninis mazgas (ganglio ciliare)

Plokščias, apie 2 mm ilgio ir storio, esantis netoli viršutinio akiduobės plyšio riebalinio audinio storyje, ties regos nervo šoniniu puslankiu. Šis mazgas susidaro susikaupus antrųjų autonominės nervų sistemos parasimpatinės dalies neuronų kūnams. Preganglioninės parasimpatinės skaidulos, kurios ateina į šį mazgą kaip akies judinamojo nervo dalis, baigiasi blakstieninio mazgo ląstelių sinapsėse. Postganglioninės nervų skaidulos, kurios yra trijų–penkių trumpų blakstieninių nervų dalis, išeina iš priekinės blakstieninio mazgo dalies, eina į akies obuolio galą ir per ją prasiskverbia. Šios skaidulos inervuoja blakstieninį raumenį ir vyzdžio sfinkterį. Bendrojo jautrumo skaidulos (nazoliitinio nervo šakos) tranzitu praeina per blakstieninį mazgą, sudarydamos ilgąją (sensorinę) blakstieninio mazgo šaknelę. Per mazgą tranzitu taip pat praeina simpatinės postganglioninės skaidulos (iš vidinio miego arterijos rezginio).

2. Veido nervo parasimpatinę dalį sudaro viršutinis seilių branduolys, pterygopalatininis, pažandinis, hipoglosalinis mazgai ir parasimpatinės nervų skaidulos. Viršutinio seilių branduolio ląstelių aksonai, esantys tiltelio tegmentume, kaip preganglioninės parasimpatinės skaidulos praeina veido (tarpiniame) nerve. Veido nervo genu srityje dalis parasimpatinių skaidulų atsiskiria į didįjį petrozalinį nervą (n. petrosus major) ir išeina iš veido kanalo. Didysis petrozalinis nervas yra to paties pavadinimo vagoje smilkinkaulio piramidėje, tada perveria skaidulinę kremzlę, užpildančią įplyšusią angą kaukolės pamate, ir patenka į pterygoidinį kanalą. Šiame kanale didysis petrozalinis nervas kartu su simpatiniu giliuoju petrozaliniu nervu sudaro pterygoidinio kanalo nervą, kuris išeina į pterygopalatininę duobę ir eina į pterygopalatininį mazgą.

Pterygopalatininis mazgas (gangion pterygopalatinum)

4–5 mm dydžio, netaisyklingos formos, išsidėstę pterygoidinėje duobėje, žemiau ir medialiai nuo viršutinio žandikaulio nervo. Šio mazgo ląstelių ataugos – postganglioninės parasimpatinės skaidulos – jungiasi su viršutinio žandikaulio nervu ir toliau eina kaip jo šakų dalis (nazopalatininis, didysis ir mažasis gomurio nervai, nosies nervai ir ryklės šaka). Iš skruostikaulio nervo parasimpatinės nervų skaidulos per jungiamąją šaką su skruostikaulio nervu patenka į ašarų nervą ir inervuoja ašarų liauką. Be to, pterygopalatininio mazgo nervinės skaidulos per jo šakas: nosies palatininis nervas (n. nasopalatine), didysis ir mažasis gomurio nervai (nn. palatini major et minores), užpakalinis, šoninis ir medialinis nosies nervai (nn. nasales posteriores, laterales et mediates), ryklės šaka (r. pharyngeus) – yra nukreiptos inervuoti nosies ertmės gleivinės, gomurio ir ryklės liaukas.

Preganglioninių parasimpatinių skaidulų dalis, nepriklausanti petrozaliniam nervui, nuo veido nervo atsišakoja kaip kitos jo šakos – būgninės stygos (chordas tympani) – dalis. Chorda tympani prisijungus prie liežuvinio nervo, preganglioninės parasimpatinės skaidulos kaip jo dalis eina į pažandinį ir poliežuvinį mazgus.

Submandibulinis mazgas (ganglio submandibulare)

Netaisyklingos formos, 3,0–3,5 mm dydžio, esantis po liežuvinio nervo kamienu, ant pažandinės seilių liaukos medialinio paviršiaus. Pažandiniame mazge yra parasimpatinių nervų ląstelių kūnai, kurių ataugos (postganglioninės nervų skaidulos), kaip liaukos šakų dalis, nukreiptos į pažandinę seilių liauką jos sekrecinei inervacijai.

Be liežuvinio nervo preganglioninių skaidulų, simpatinė šaka (r. sympathicus) artėja prie pažandinio mazgo nuo rezginio, esančio aplink veido arteriją. Liaukinėse šakose taip pat yra sensorinių (aferentinių) skaidulų, kurių receptoriai yra pačioje liaukoje.

Poliežuvinis ganglionas (ganglion sublinguale)

Nepastovus, esantis poliežuvinės seilių liaukos išoriniame paviršiuje. Jis yra mažesnio dydžio nei pažandinis mazgas. Preganglioninės skaidulos (mazginės šakos) iš liežuvinio nervo artėja prie poliežuvinio mazgo, o liaukinės šakos nukrypsta nuo jo į to paties pavadinimo seilių liauką.

3. Parasimpatinę liežuvio ir ryklės nervo dalį sudaro apatinis seilių branduolys, ausies mazgas ir juose esančių ląstelių ataugos. Apatinio seilių branduolio, esančio pailgosiose smegenyse, aksonai, kaip liežuvio ir ryklės nervo dalis, išeina iš kaukolės ertmės per jungo angą. Ties jungo angos apatiniu kraštu preganglioninės parasimpatinės nervų skaidulos atsišakoja kaip būgninio nervo (n. tympanicus) dalis, prasiskverbdamos į būgninę angą, kur suformuoja rezginį. Toliau šios preganglioninės parasimpatinės skaidulos išeina iš būgninės ertmės per mažojo petrozalinio nervo kanalo plyšį to paties pavadinimo nervo – mažojo petrozalinio nervo (n. petrosus minor) – pavidalu. Šis nervas išeina iš kaukolės ertmės per įplyšusios angos kremzlę ir artėja prie ausies mazgo, kur preganglioninės nervų skaidulos baigiasi ant ausies mazgo ląstelių.

Ausies mazgas (angl. ganglion oticum)

Apvalus, 3-4 mm dydžio, esantis greta apatinio žandikaulio nervo medialinio paviršiaus po ovalia anga. Šį mazgą sudaro parasimpatinių nervų ląstelių kūnai, kurių postganglioninės skaidulos nukreiptos į paausinę seilių liauką kaip ausų ir smilkininio nervo paausinių šakų dalis.

1. Klajoklio nervo parasimpatinę dalį sudaro užpakalinis (parasimpatinis) klajoklio nervo branduolys, daugybė mazgų, kurie yra organų autonominių rezginių dalis, ir ląstelių ataugos, esančios branduolyje ir šiuose mazguose. Klajoklio nervo užpakalinio branduolio ląstelių aksonai, esantys pailgosiose smegenyse, eina kaip jo šakų dalis. Preganglioninės parasimpatinės skaidulos pasiekia peri- ir intraorganinių autonominių rezginių [širdies, stemplės, plaučių, skrandžio, žarnyno ir kitų autonominių (visceralinių) rezginių] parasimpatinius mazgus. Peri- ir intraorganinių rezginių parasimpatiniuose mazguose (ganglijos parasympatica) yra antrojo eferentinio kelio neurono ląstelės. Šių ląstelių ataugos sudaro postganglioninių skaidulų pluoštus, kurie inervuoja vidaus organų, kaklo, krūtinės ir pilvo lygiuosius raumenis ir liaukas.
2. Autonominės nervų sistemos parasimpatinės dalies sakralinę dalį reprezentuoja sakraliniai parasimpatiniai branduoliai, esantys nugaros smegenų II-IV sakralinių segmentų šoninėje tarpinėje medžiagoje, taip pat dubens parasimpatiniai mazgai ir juose esančių ląstelių ataugos. Sakralinių parasimpatinių branduolių aksonai išeina iš nugaros smegenų kaip priekinių stuburo nervų šaknų dalis. Toliau šios nervinės skaidulos eina kaip priekinių sakralinių stuburo nervų šakų dalis ir, išėjusios per priekines dubens sakralines angas, išsišakoja, sudarydamos dubens visceralinius nervus (nn. splanchnici pelvici). Šie nervai artėja prie apatinio hipogastrinio rezginio parasimpatinių mazgų ir autonominių rezginių mazgų, esančių šalia vidaus organų arba pačių organų storyje, esančių dubens ertmėje. Dubens visceralinių nervų preganglioninės skaidulos baigiasi šių mazgų ląstelėse. Dubens mazgų ląstelių ataugos yra postganglioninės parasimpatinės skaidulos. Šios skaidulos nukreiptos į dubens organus ir inervuoja jų lygiuosius raumenis bei liaukas.

Neuronai atsiranda nugaros smegenų šoniniuose raguose sakraliniame lygmenyje, taip pat smegenų kamieno autonominiuose branduoliuose (IX ir X galvinių nervų branduoliuose). Pirmuoju atveju preganglioninės skaidulos artėja prie prevertebralinių rezginių (ganglijų), kur jos nutrūksta. Iš čia prasideda postganglioninės skaidulos, nukreiptos į audinius arba intramuralinius ganglijus.

Šiuo metu taip pat išskiriama enterinė nervų sistema (tai dar 1921 m. atkreipė dėmesį J. Langley), kurios skirtumas nuo simpatinės ir parasimpatinės sistemų, be jos vietos žarnyne, yra toks:

1. enteriniai neuronai histologiškai skiriasi nuo kitų autonominių ganglijų neuronų;
2. šioje sistemoje yra nepriklausomi refleksiniai mechanizmai;
3. ganglijose nėra jungiamojo audinio ir kraujagyslių, o glijos elementai primena astrocitus;
4. turi platų mediatorių ir moduliatorių spektrą (angiotenziną, bombeziną, cholecistokininą panašią medžiagą, neurotenziną, kasos polipeptidą, enfekalinus, medžiagą P, vazoaktyvų žarnyno polipeptidą).

Aptariama adrenerginė, cholinerginė, serotonerginė tarpininkavimas arba moduliacija, parodomas ATP, kaip tarpininko (purinerginės sistemos), vaidmuo. A. D. Nozdračiovas (1983), kuris šią sistemą priskiria metasimpatinei, mano, kad jos mikroganglijos yra vidaus organų, turinčių motorinį aktyvumą (širdies, virškinamojo trakto, šlapimtakio ir kt.), sienelėse. Metasimpatinės sistemos funkcija nagrinėjama dviem aspektais:

1. centrinių poveikių audiniams ir skleidėjams
2. nepriklausomas integracinis darinys, apimantis vietinius refleksinius lankus, galinčius veikti visiškai decentralizuojant.

Klinikinius šio autonominės nervų sistemos skyriaus aktyvumo tyrimo aspektus sunku izoliuoti. Nėra tinkamų metodų jam tirti, išskyrus biopsijos medžiagos iš storosios žarnos tyrimą.

Taip sukonstruota segmentinės vegetacinės sistemos eferentinė dalis. Sudėtingesnė situacija su aferentine sistema, kurios egzistavimą iš esmės neigė J. Langley. Yra žinomi keli vegetatyvinių receptorių tipai:

1. slėgiui ir tempimui reaguojančios struktūros, tokios kaip Vaterpacininiai korpuskulės;
2. chemoreceptoriai, kurie jaučia cheminius pokyčius; rečiau pasitaiko termo- ir osmoreceptoriai.

Iš receptoriaus skaidulos be pertrūkių eina per prevertebralinius rezginius, simpatinį kamieną iki tarpslankstelinio mazgo, kur yra aferentiniai neuronai (kartu su somatiniais sensoriniais neuronais). Toliau informacija eina dviem keliais: spinotalaminiu traktu į talamą plonais (C skaidulos) ir vidutiniais (B skaidulos) laidininkais; antrasis kelias – gilaus jautrumo laidininkais (A skaidulos). Nugaros smegenų lygmenyje neįmanoma atskirti sensorinių gyvūnų ir sensorinių vegetatyvinių skaidulų. Be abejo, informacija iš vidaus organų pasiekia žievę, tačiau normaliomis sąlygomis ji nerealizuojama. Eksperimentai su visceralinių darinių dirginimu rodo, kad sukeltos potencialų bangos gali būti užfiksuojamos įvairiose smegenų žievės srityse. Klajoklio nervų sistemoje neįmanoma aptikti laidininkų, kurie perneša skausmo pojūtį. Labiausiai tikėtina, kad jie eina simpatiniais nervais, todėl teisinga, kad vegetatyviniai skausmai vadinami simpatalgijomis, o ne vegetalgijomis.

Yra žinoma, kad simpatalgija skiriasi nuo somatinių skausmų didesne difuzija ir afektiniu palydėjimu. Šio fakto negalima paaiškinti skausmo signalų pasiskirstymu simpatinėje grandinėje, nes jutimo takai per simpatinį kamieną eina be pertrūkių. Matyt, svarbų vaidmenį atlieka receptorių ir laidininkų, perteikiančių lytėjimo ir giluminį jautrumą, nebuvimas vegetacinėse aferentinėse sistemose, taip pat talamo, kaip vieno iš galutinių jutiminės informacijos gavimo iš visceralinių sistemų ir organų, vaidmuo.

Akivaizdu, kad vegetatyviniai segmentiniai aparatai turi tam tikrą autonomiją ir automatizmą. Pastarąjį lemia periodiškas sužadinimo proceso pasireiškimas intramuraliniuose ganglijuose, remiantis vykstančiais medžiagų apykaitos procesais. Įtikinamas pavyzdys yra širdies intramuralinių ganglijų aktyvumas jos transplantacijos sąlygomis, kai širdis praktiškai netenka visų neurogeninių ekstrakardialinių poveikių. Autonomiją taip pat lemia aksono reflekso buvimas, kai sužadinimo perdavimas atliekamas vieno aksono sistemoje, taip pat stuburo viscerosomatinių refleksų mechanizmas (per priekinius nugaros smegenų ragus). Neseniai atsirado duomenų apie mazginius refleksus, kai uždarymas atliekamas prevertebralinių ganglijų lygyje. Tokia prielaida pagrįsta morfologiniais duomenimis apie dviejų neuronų grandinės buvimą jautrioms vegetatyvinėms skaiduloms (pirmasis jautrus neuronas yra prevertebraliniuose ganglijuose).

Kalbant apie simpatinės ir parasimpatinės nervų sistemos padalinių organizacijos ir struktūros bendrumus ir skirtumus, neuronų ir skaidulų struktūroje tarp jų nėra skirtumų. Skirtumai susiję su simpatinių ir parasimpatinių neuronų grupavimu centrinėje nervų sistemoje (pirmiesiems – krūtinės ląstos nugaros smegenys, antrajam – smegenų kamienas ir kryžkaulio nugaros smegenys) ir ganglijų vieta (parazimpatiniai neuronai vyrauja mazguose, esančiuose arti darbinio organo, o simpatiniai neuronai – tolimuose). Pastaroji aplinkybė lemia, kad simpatinėje sistemoje preganglioninės skaidulos yra trumpesnės, o postganglioninės – ilgesnės, ir atvirkščiai parasimpatinėje sistemoje. Ši savybė turi didelę biologinę reikšmę. Simpatinio dirginimo poveikis yra labiau difuzinis ir apibendrintas, o parasimpatinio dirginimo – mažiau globalus ir labiau lokalus. Parasimpatinės nervų sistemos veikimo sfera yra gana ribota ir daugiausia apima vidaus organus, tuo pačiu metu nėra audinių, organų, sistemų (įskaitant centrinę nervų sistemą), kur simpatinės nervų sistemos skaidulos neprasiskverbtų. Kitas esminis skirtumas yra skirtinga mediacija postganglioninių skaidulų galuose (preganglioninių, tiek simpatinių, tiek parasimpatinių skaidulų tarpininkas yra acetilcholinas, kurio poveikį sustiprina kalio jonai). Simpatinių skaidulų galuose išsiskiria simpatinas (adrenalino ir noradrenalino mišinys), kuris turi vietinį poveikį, o patekęs į kraują – bendrąjį. Parasimpatinių postganglioninių skaidulų tarpininkas acetilcholinas sukelia daugiausia vietinį poveikį ir yra greitai sunaikinamas cholinesterazės.

Sinapsinio perdavimo sąvokos šiuo metu tapo sudėtingesnės. Pirma, simpatiniuose ir parasimpatiniuose ganglijuose randami ne tik cholinerginiai, bet ir adrenerginiai (ypač dopaminerginiai) bei peptiderginiai (ypač VIP – vazoaktyvus žarnyno polipeptidas). Antra, įrodytas presinapsinių darinių ir posinapsinių receptorių vaidmuo moduliuojant įvairias reakcijų formas (beta-1-, α-2-, α-1- ir α-2-adrenoreceptoriai).

Apibendrinto simpatinių reakcijų, vienu metu vykstančių įvairiose kūno sistemose, pobūdžio idėja įgijo didelį populiarumą ir davė pradžią terminui „simpatinis tonusas“. Jei naudotume informatyviausią simpatinės sistemos tyrimo metodą – bendrojo aktyvumo amplitudės matavimą simpatiniuose nervuose, tai šią idėją reikėtų šiek tiek papildyti ir modifikuoti, nes atskiruose simpatiniuose nervuose nustatomi skirtingi aktyvumo lygiai. Tai rodo diferencijuotą regioninę simpatinio aktyvumo kontrolę, t. y. apibendrinto aktyvavimo fone tam tikros sistemos turi savo aktyvumo lygį. Taigi, ramybės būsenoje ir esant krūviui, odos ir raumenų simpatinėse skaidulose nustatomi skirtingi aktyvumo lygiai. Tam tikrose sistemose (odoje, raumenyse) įvairiuose pėdų ir rankų raumenyse ar odoje pastebimas didelis simpatinių nervų aktyvumo lygiagretumas.

Tai rodo homogenišką tam tikrų simpatinių neuronų populiacijų supraspinalinę kontrolę. Visa tai kalba apie gerai žinomą „bendro simpatinio tonuso“ sąvokos reliatyvumą.

Kitas svarbus simpatinės nervų sistemos aktyvumo vertinimo metodas yra norepinefrino kiekis plazmoje. Tai suprantama atsižvelgiant į šio mediatoriaus išsiskyrimą postganglioniniuose simpatiniuose neuronuose, jo padidėjimą simpatinių nervų elektrinės stimuliacijos metu, taip pat stresinių situacijų ir tam tikrų funkcinių krūvių metu. Norepinefrino kiekis plazmoje skirtingiems žmonėms skiriasi, tačiau tam tikram asmeniui jis yra santykinai pastovus. Vyresnio amžiaus žmonėms jis yra šiek tiek didesnis nei jauniems. Nustatyta teigiama koreliacija tarp simpatinių raumenų nervų pliūpsnių dažnio ir norepinefrino koncentracijos plazmoje veniniame kraujyje. Tai galima paaiškinti dviem aplinkybėmis:

1. Raumenų simpatinės nervų sistemos aktyvumo lygis atspindi kitų simpatinių nervų aktyvumo lygį. Tačiau jau aptarėme skirtingą raumenis ir odą maitinančių nervų aktyvumą;
2. Raumenys sudaro 40% visos masės ir juose yra daug adrenerginių galūnių, todėl adrenalino išsiskyrimas iš jų nulems norepinefrino koncentracijos lygį plazmoje.

Tuo metu nebuvo įmanoma nustatyti aiškaus ryšio tarp arterinio slėgio ir norepinefrino kiekio plazmoje. Todėl šiuolaikinė vegetacija nuolat juda link tikslių kiekybinių vertinimų, o ne bendrų nuostatų apie simpatinę aktyvaciją.

Svarstant segmentinės vegetacinės sistemos anatomiją, patartina atsižvelgti į embriologijos duomenis. Simpatinė grandinė susidaro dėl neuroblastų pasislinkimo iš smegenų vamzdelio. Embrioniniu laikotarpiu vegetacinės struktūros daugiausia vystosi iš nervinės keteros (crista neuralis), kurioje galima atsekti tam tikrą regionalizaciją; simpatinių ganglijų ląstelės susidaro iš elementų, išsidėsčiusių per visą nervinės keteros ilgį, ir migruoja trimis kryptimis: paravertebraliniu, prevertebraliniu ir previsceraliniu būdu. Paravertebraliniai neuronų sankaupos sudaro simpatinę grandinę su vertikaliais ryšiais; dešinė ir kairė grandinės gali turėti kryžminius ryšius apatiniame kaklo ir juosmens kryžkaulio lygmenyse.

Prevertebrinės migruojančios ląstelių masės pilvo aortos lygyje sudaro prevertebrinius simpatinius ganglijus. Previsceraliniai simpatiniai ganglijai randami šalia dubens organų arba jų sienelėje – previsceraliniai simpatiniai ganglijai (vadinamieji „mažosios adrenerginės sistemos“). Vėlesniuose embriogenezės etapuose preganglioninės skaidulos (iš nugaros smegenų ląstelių) artėja prie periferinių autonominių ganglijų. Preganglioninių skaidulų mielinacija užbaigiama po gimimo.

Pagrindinė žarnyno ganglijų dalis kilusi iš nervinės keteros „vagalinio“ lygio, iš kur neuroblastai migruoja ventraliai. Žarnyno ganglijų pirmtakai dalyvauja virškinamojo trakto priekinės dalies sienelės formavime. Tada jie migruoja uodegos kryptimi išilgai žarnos ir sudaro Meissnerio ir Auerbacho rezginius. Remako parasimpatiniai ganglijai ir kai kurie apatinės žarnos ganglijai susidaro iš nervinės keteros juosmens-kryžkaulio dalies.

Vegetatyviniai periferiniai veido mazgai (blakstieninis, pterygopalatininis, ausinis) taip pat yra iš dalies nugaros smegenų vamzdelio, iš dalies trišakio nervo mazgo dariniai. Pateikti duomenys leidžia įsivaizduoti šiuos darinius kaip centrinės nervų sistemos dalis, išvestas į periferiją – savotiškus priekinius vegetatyvinės sistemos ragus. Taigi, preganglioninės skaidulos yra pailgi tarpiniai neuronai, gerai aprašyti somatinėje sistemoje, todėl vegetatyvinis dviejų neuronų ryšys periferinėje jungtyje yra tik akivaizdus.

Tai yra bendroji autonominės nervų sistemos struktūra. Tik segmentiniai aparatai yra iš tiesų specifiškai autonomiški funkciniu ir morfologiniu požiūriu. Be struktūrinių ypatybių, lėto impulsų laidumo greičio ir mediatorių skirtumų, svarbi išlieka ir pozicija dėl organų dvigubos inervacijos simpatinėmis ir parasimpatinėmis skaidulomis. Šiai pozicijai yra išimčių: tik simpatinės skaidulos artėja prie antinksčių šerdies (tai paaiškinama tuo, kad šis darinys iš esmės yra pertvarkytas simpatinis ganglijus); tik simpatinės skaidulos artėja prie prakaito liaukų, kurių gale išsiskiria acetilcholinas. Pagal šiuolaikines koncepcijas, kraujagyslės taip pat turi tik simpatinę inervaciją. Šiuo atveju išskiriamos simpatinės vazokonstrikcinės skaidulos. Kelios paminėtos išimtys tik patvirtina taisyklę dėl dvigubos inervacijos buvimo, kai simpatinė ir parasimpatinė sistemos daro priešingą poveikį dirbančiam organui. Kraujagyslių išsiplėtimas ir susitraukimas, širdies ritmo pagreitėjimas ir lėtėjimas, bronchų spindžio pokyčiai, sekrecija ir peristaltika virškinimo trakte – visus šiuos pokyčius lemia įvairių autonominės nervų sistemos dalių įtakos pobūdis. Antagonistinių įtakų, kurios yra svarbiausias organizmo prisitaikymo prie kintančių aplinkos sąlygų mechanizmas, buvimas sudarė neteisingos autonominės sistemos veikimo pagal svarstyklių principą idėją [Eppinger H., Hess L., 1910].

Atitinkamai buvo manoma, kad padidėjęs simpatinio aparato aktyvumas turėtų lemti parasimpatinės nervų sistemos funkcinių galimybių sumažėjimą (arba, atvirkščiai, parasimpatinė aktyvacija sukelia simpatinio aparato aktyvumo sumažėjimą). Realybėje susidaro kitokia situacija. Padidėjęs vieno skyriaus funkcionavimas normaliomis fiziologinėmis sąlygomis sukelia kompensacinį stresą kito skyriaus aparatuose, grąžindamas funkcinę sistemą į homeostatinius rodiklius. Šiuose procesuose pagrindinį vaidmenį atlieka tiek suprasegmentinės formacijos, tiek segmentiniai vegetaciniai refleksai. Santykinės ramybės būsenoje, kai nėra jokio trikdančio poveikio ir jokio aktyvaus darbo, segmentinė vegetacinė sistema gali užtikrinti organizmo egzistavimą vykdydama automatizuotą veiklą. Realiose gyvenimo situacijose prisitaikymas prie kintančių aplinkos sąlygų ir adaptyvus elgesys vykdomas ryškiai dalyvaujant suprasegmentiniams aparatams, naudojant segmentinę vegetacinę sistemą kaip racionalios adaptacijos aparatą. Nervų sistemos funkcionavimo tyrimas pakankamai pagrindžia poziciją, kad specializacija pasiekiama prarandant autonomiją. Vegetatyvinių aparatų egzistavimas tik patvirtina šią idėją.

[ 1 ]