Smegenų kamienas

Smegenų kamienas yra nugaros smegenų tęsinys rostraline kryptimi. Įprasta riba tarp jų yra vieta, kur išdygsta pirmosios kaklinės šaknys, ir piramidinė sankirta. Smegenų kamienas skirstomas į užpakalines ir vidurines smegenis. Pirmosioms priklauso pailgosios smegenys, tiltas ir smegenėlės. Jo tęsinys yra vidurinės smegenys, susidedančios iš keturgalvių kūnų ir smegenų kojyčių ir ribojančios tarpines smegenis (talamą, pagumburį, poodinį smegenų kamieną). Ontogenezės požiūriu nugaros smegenys ir smegenų kamienas išsivysto iš pailgojo vamzdelio, o likusios smegenų dalys (smegenėlės, kaktinės smegenys) yra šių darinių dariniai. Nugaros smegenys ir smegenų kamienas laikomi centrine smegenų vamzdine šerdimi, sudaryta iš santykinai nediferencijuotos neuronų masės, prie kurios nuo išorinio paviršiaus kaip ataugos prisitvirtinusios specifinės neuronų grupės. Jei nugaros smegenyse sensorinė ir motorinė grupės sudaro ištisinius puskolonius priekinių ir užpakalinių ragų pavidalu, tai smegenų kamiene minėtos formacijos jau atrodo kaip nepriklausomi branduoliai, kurių topografijoje galima atsekti ištisinių nugaros smegenų kolonų pėdsakus. Taigi, dorsomedialinę eilę sudaro XII, VI, IV, III galvinių nervų porų motoriniai branduoliai, o anterolateralinę eilę – šakotieji motoriniai branduoliai (XI, X, VII, V). V nervo sistema aiškiai atitinka nugaros smegenų nugarinį ragą, o tikrieji šakotieji sensoriniai branduoliai (X, IX) yra mažiau aiškiai atskirti nuo šerdies. Ypatingą vietą užima VIII nervas: viena iš jo branduolių dalių – vestibiuliarinis – yra smegenų šerdies dalis, o klausos branduoliai turi atskirą labai diferencijuotą struktūrą.

Taigi, dalis smegenų kamieno darinių (būtent, galvinių nervų branduoliai) yra nugaros smegenų priekinių ir užpakalinių ragų homologai ir užtikrina segmentinę inervaciją. Antrasis specifinės smegenų kamieno dalies komponentas yra kylančiosios klasikinės aferentinės sistemos, kurios perneša informaciją į smegenis iš ekstero-, proprio- ir interoreceptorių, taip pat nusileidžiantis piramidinis traktas iš smegenų žievės į nugaros smegenis. Pastaroji pozicija turėtų būti vertinama su išlygomis, nes Betzo ląstelių (motorinės žievės) skaidulos sudaro nedidelę piramidinio trakto dalį. Pastaroji apima ir nusileidžiančias skaidulas iš smegenų vegetatyvinio aparato, ir skaidulas, kurios atlieka eferentinę žievės-požievinių darinių, organizuojančių motorinį veiksmą, funkciją. Be to, smegenų kamiene yra aiškiai diferencijuoti dariniai: alyvuogės, raudonasis branduolys, juodoji medžiaga, kuri atlieka svarbų vaidmenį žievės-požievinėje-kamieno-smegenėlių sistemose, reguliuojančiose laikysenos palaikymą ir judesių organizavimą. Raudonasis branduolys yra rubrospinalinio trakto pradžia, kuri buvo aprašyta gyvūnams ir, remiantis naujausiais duomenimis, nėra žmonėms.

Be trijų darinių grupių (galvinių nervų branduolių, klasikinių aferentinių ir eferentinių takų bei aiškiai diferencijuotų branduolių grupių), smegenų kamienas apima tinklinį darinį, kurį vaizduoja difuzinė skirtingų tipų ir dydžių ląstelių sankaupa, atskirta daugybe daugiakrypčių skaidulų. Smegenų kamieno tinklinio darinio anatomija aprašyta jau seniai. Pastaraisiais dešimtmečiais rimčiausius tyrimus atliko J. Olscewskis (1957), A. Brodalas (1958), AL Leontovichas (1968) ir kiti.

Kartu su idėjomis apie įtakų difuziškumą ir morfologinės organizacijos modelių nebuvimą, buvo sukurta teorija apie tinklinio darinio morfofunkcinės struktūros buvimą. Bendriausi citoarchitektoniniai modeliai susideda iš didelių ir net milžiniškų neuronų identifikavimo medulla oblongata ir tilto tinklinio darinio vidurinėse dalyse, maži ir vidutiniai neuronai randami to paties lygio šoninėse dalyse; vidurinių smegenų tinkliniame darinyje daugiausia yra mažų neuronų. Be to, J. Olscewskis (1957) tinklinio darinio viduje nustatė 40 branduolių ir pobranduolių, iš kurių didžiausi yra šie:

1. šoninis tinklinis branduolys, esantis šoninėje ir žemesnėje nei apatinė alyvuogė;
2. tinklinis tilto tegmentumo branduolys – nugarinėje pusėje nuo atitinkamų tilto branduolių;
3. paramedianinis tinklinis branduolys - netoli vidurinės linijos, nugarinėje apatinės alyvuogės pusėje;
4. retikulinis milžiniškas ląstelių branduolys - nuo alyvuogių iki VIII branduolių poros lygio;
5. tilto uodeginis tinklinis branduolys;
6. burnos pontino tinklinis branduolys;
7. retikulinis pailgųjų smegenų parvocelulinis branduolys;
8. Tinklinis centrinis pailgųjų smegenų branduolys.

Mažiau diferencijuotas yra vidurinių smegenų tinklinis darinys, kurio funkcinė organizacija aiškinama tiriant chodologinius modelius. Eferentinės projekcijos aiškiai skirstomos į dvi grupes: tas, kurios projektuojasi, ir tas, kurios neprojektuoja į smegenėles. Trys iš aukščiau aprašytų branduolių siunčia savo neuronus į smegenėles, o neuronai neturi jokių kitų projekcijų ir yra reguliariai susiję su tam tikromis smegenėlių dalimis. Taigi, šoninis tinklinis branduolys siunčia skaidulas per virvės formos kūnus į homolateralines kirmino dalis ir smegenėlių pusrutulį, paramedianinis tinklinis branduolys - daugiausia homolateraliai į kirminą ir smegenėlių branduolius, pons tegmentum tinklinis branduolys - į kirminą ir pusrutulius. Be to, paramedianinis tinklinis branduolys perduoda impulsus daugiausia iš smegenų žievės, o šoninis branduolys - iš nugaros smegenų.

Tarp sistemų, kurios neprojektuoja į smegenėles, išskiriamos nusileidžiančios ir kylančios projekcijos. Pagrindinis nusileidžiantis takas yra retikulospinalinis, kuris nusileidžia į nugaros smegenis išilgai priekinio (ventralinio pluošto) ir šoninio (medialinio ir šoninio pluošto) nugaros smegenų stulpelių. Retikulospinalinis takas prasideda nuo tilto branduolių (skaidulos eina ipsilateraliai ventraliniuose stulpeliuose) ir pailgųjų smegenų (skaidulos eina šoniniu stulpeliu į abi nugaros smegenų puses). Be išvardytų skaidulų, retikulospinalinis takas apima tektospinalinį, vestibulospinalinį ir rubrospinalinį (gyvūnams) takus.

Kylantys tinkliniai traktai prasideda vidurinėse tilto ir pailgųjų smegenų dalyse ir, kaip centrinio tegmentinio pluošto dalis, pasiekia talamą ( centrum medianum, tinklinį ir intralaminarinį branduolį), pagumburį, preoptinį regioną ir pertvarą. Vidurinių smegenų neuronų skaidulos daugiausia eina į pagumburį, o iš labiau uodeginių dalių - į talamą ir subtalamą.

Tinklinio darinio aferentinius ryšius lemia sąveika su smegenėlėmis, nugaros smegenimis ir aukščiau esančiomis smegenų dalimis. Smegenėlių-retikuliniai takai prasideda nuo smegenėlių branduolių ir baigiasi tinklinio darinio neuronais, iš kur jie daugiausia nukreipiami į raudonąjį branduolį ir talamą.

Spinoretikuliniai traktai prasideda visuose nugaros smegenų lygmenyse, eina šoninėse jo šakose ir baigiasi pailgųjų smegenų ir tilto tinklinėje formacijoje. Tinklinėje formacijoje taip pat baigiasi visų klasikinių jutimo takų kolateralės.

Mažėjančius kelius į tinklinį darinį sudaro skaidulos, einančios iš fronto-parietalinės-laikinės žievės su piramidiniu traktu; nuo pagumburio (periventrikulinė sistema iki vidurinio - išilginio užpakalinio fascikulumo - ir pailgųjų smegenų); nuo žinduolių-tegmentinio fascikulumo nuo žinduolių kūnų iki smegenų kamieno tinklinio darinio; nuo tektoretikuliarinio trakto (tiesus ir kryžminis) - nuo viršutinės dalies iki apatinių.

Vestibiuliarinių branduolių kompleksas, izoliuotas nuo jį sudarančių neuronų, glaudžiai sąveikauja su smegenų kamieno tinkliniu dariniu. Didžiausias yra vestibiuliarinis šoninis branduolys (Deiterio branduolys). Taip pat aiškiai diferencijuojami viršutinis vestibiuliarinis branduolys (Bechterevo branduolys), medialinis ir apatinis vestibiuliariniai branduoliai. Šie dariniai turi būdingus hodologinius ryšius, leidžiančius suprasti jų funkcinę paskirtį. Eferentiniai takai iš vestibiuliarinio šoninio branduolio nukreipti į nugaros smegenis (homolateralinį vestibuliarinį traktą, kuris turi somatotopinę organizaciją) ir kitus vestibiuliarinius branduolius. Kelių iš vestibiuliarinių šoninių branduolių į smegenėles nerasta. Viršutinis vestibiuliarinis branduolys projektuojasi burnos kryptimi ir kaip medialinio išilginio pluošto dalis seka akies judinamųjų nervų branduolius. Medialinis ir apatinis vestibiuliariniai branduoliai yra mažiau specifiški, o jų neuronai siunčia savo aksonus burnos ir uodegos kryptimis, užtikrindami integracinių procesų įgyvendinimą.

Smegenų kamieno tinklinis darinys gali būti laikomas vienu iš svarbių smegenų integracinių aparatų. Jis turi savarankišką reikšmę ir tuo pačiu metu yra platesnės smegenų integracinės sistemos dalis. Todėl kai kurie autoriai tinkliniam dariniui priskiria pagumburio uodegines dalis, pagumburio tinklinį darinį ir pagumburio tinklinius branduolius.

K. Lissak (1960) tinklinio darinio integracines funkcijas suskirsto taip:

1. miego ir budrumo kontrolė;
2. fazinė ir toninė raumenų kontrolė;
3. aplinkos informacijos signalų dekodavimas modifikuojant įvairiais kanalais atvykstančių impulsų priėmimą ir perdavimą.

Smegenų kamiene taip pat yra struktūros, užimančios tarpinę padėtį tarp vadinamųjų specifinių ir nespecifinių sistemų. Tai neuronų grupės, vadinamos kvėpavimo ir vazomotoriniais centrais. Neabejotina, kad šios gyvybiškai svarbios struktūros yra sudėtingos organizacijos. Kvėpavimo centre yra skyriai, kurie atskirai reguliuoja įkvėpimą ir iškvėpimą, o kraujagyslių centre aprašytos neuronų populiacijos, kurios lemia širdies ritmo sulėtėjimą arba pagreitėjimą, kraujospūdžio sumažėjimą arba padidėjimą. Pastaraisiais metais išsamiai ištirta kraujospūdžio homeostazė. Impulsai iš baroreceptorių, esančių širdyje, miego arterijos sinuse, aortos lanke ir kituose dideliuose induose, perduodami į smegenų kamieno struktūras – soliterinio trakto branduolį ir tinklinio darinio paramedianinius branduolius. Iš šių struktūrų eferentiniai veiksniai patenka į X nervo branduolius ir nugaros smegenų vegetatyvinius branduolius. Soliterinio trakto branduolio sunaikinimas padidina arterinį slėgį. Šiuos darinius vadiname pusiau specifiniais. Miego ir budrumo reguliavime dalyvauja tie patys vienišo trakto branduoliai, o jų dirginimas, be poveikio kraujotakai ar kvėpavimui, pasireiškia EEG ir raumenų tonuso pokyčiu, t. y. suformuoja tam tikrą integralių aktyvumo formų modelį.

Tinklinio darinio mažėjančioji įtaka realizuojama per retikulospinalinį traktą, kuris turi palengvinantį arba slopinantį poveikį nugaros smegenų segmentiniam aparatui. Slopinamasis laukas atitinka gigantinių ląstelių tinklinį branduolį, išskyrus jo rostraliąją dalį, ir pailgųjų smegenų tinklinį branduolį. Palengvinančios zonos yra mažiau aiškiai lokalizuotos, jos apima didesnį plotą – dalį gigantinių ląstelių branduolio, pontino branduolį; palengvinanti įtaka iš vidurinių smegenų lygio realizuojama per polisinapsinius ryšius. Tinklinio darinio mažėjančioji įtaka veikia alfa ir y motorinius neuronus, kurie veikia raumenų verpstes ir interneuronus.

Įrodyta, kad dauguma retikulospinalinio trakto skaidulų baigiasi ne žemiau nei krūtinės segmentai ir tik vestibulospinalinės skaidulos gali būti atsekamos iki kryžkaulio segmentų. Retikulospinalinis traktas taip pat reguliuoja širdies ir kraujagyslių sistemos veiklą bei kvėpavimą.

Be jokios abejonės, centrinė somatinės ir vegetacinės veiklos integracija yra vienas iš pagrindinių organizmo poreikių. Tam tikrą integracijos etapą atlieka kamieno tinklinė formacija. Svarbu pažymėti, kad somatinė ir vegetacinė įtaka eina per retikulospinalinį kelią ir kad laukai, didinantys motorinių neuronų aktyvumą, arterinį slėgį ir kvėpavimo dažnį, yra labai arti vienas kito. Priešingos somatovegetacinės reakcijos taip pat yra susijusios viena su kita. Taigi, miego arterijos sinuso dirginimas sukelia kvėpavimo, širdies ir kraujagyslių veiklos bei laikysenos refleksų slopinimą.

Didelę reikšmę turi tinklinio darinio kylančios srovės, kurios gausiai gauna kolaterales iš klasikinių aferentinių takų, trišakio ir kitų sensorinių galvinių nervų. Pirmaisiais tinklinio darinio fiziologijos tyrimo etapais buvo daroma prielaida, kad bet kokio modalumo dirgikliai sukelia nespecifinį aktyvacijos srautą, nukreiptą į smegenų žievę. Šias idėjas sukrėtė P. K. Anokhino (1968) darbai, kurie atskleidė specifinį šios pulsacijos pobūdį, priklausantį nuo įvairių biologinių aktyvumo formų. Šiuo metu tapo akivaizdus tinklinio darinio dalyvavimas dekoduojant informacinius signalus iš aplinkos ir reguliuojant difuzinius, tam tikru mastu, specifinius kylančios srovės srautus. Gauta duomenų apie specifinius smegenų kamieno ir priekinių smegenų ryšius, skirtus situaciškai specifiniam elgesiui organizuoti. Ryšiai su priekinių smegenų struktūromis yra sensorinės integracijos procesų, elementarių mokymosi procesų ir atminties funkcijos pagrindas.

Akivaizdu, kad norint įgyvendinti integralias veiklos formas, būtina integruoti kylančius ir krintančius srautus, integralių veiksmų psichinių, somatinių ir vegetatyvinių komponentų vienovę. Yra pakankamai faktų, rodančių kylančių ir krintančių įtakų koreliacijos buvimą. Nustatyta, kad pabudimo EEG reakcijos koreliuoja su vegetatyviniais pokyčiais – pulso dažniu ir vyzdžio dydžiu. Tinklinio darinio stimuliavimas kartu su pabudimo EEG reakcija sukėlė raumenų skaidulų aktyvumo padidėjimą. Šis ryšys paaiškinamas tinklinio darinio organizacijos anatominėmis ir funkcinėmis ypatybėmis. Tarp jų yra daug ryšių tarp skirtingų tinklinio darinio lygių, atliekamų pasitelkiant neuronus su trumpais aksonais, neuronus su dichotominiu dalijimusi, aksonus su kylančiomis ir besileidžiančiomis projekcijomis, nukreiptomis į rostralią ir uodegą. Be to, atskleistas bendras modelis, pagal kurį neuronai su rostraline projekcija yra labiau uodegoje nei neuronai, sudarantys nusileidžiančius takus, ir jie keičiasi daugybe kolateralių. Taip pat nustatyta, kad kortikoretikulinės skaidulos baigiasi retikulinės formacijos uodeginėse dalyse, iš kurių prasideda retikulospinalinis traktas; spinoretikuliniai traktai baigiasi zonose, iš kurių kyla į talamą ir subtalamą kylančios skaidulos; burnos ertmės skyriai, gaudami impulsus iš pagumburio, savo ruožtu nukreipia savo projekcijas į jį. Šie faktai rodo didelę kylančios ir nusileidžiančios įtakos koreliaciją ir anatominį bei fiziologinį šios integracijos įgyvendinimo pagrindą.

Retikulinė formacija, būdama svarbiu integraciniu centru, savo ruožtu yra tik dalis platesnių integracinių sistemų, įskaitant limbines ir neokortikalines struktūras, su kuriomis sąveikaujant organizuojamas tikslingas elgesys, skirtas prisitaikyti prie kintančių išorinės ir vidinės aplinkos sąlygų.

Rininės smegenų struktūros, pertvara, talamas, pagumburis ir tinklinis darinys yra atskiros smegenų funkcinės sistemos grandys, atliekančios integracines funkcijas. Reikėtų pabrėžti, kad šios struktūros nėra vieninteliai smegenų aparatai, dalyvaujantys organizuojant integralias veiklos formas. Taip pat svarbu pažymėti, kad būdami vienos funkcinės sistemos, sukurtos vertikaliu principu, dalimi, atskiros grandys neprarado savo specifinių bruožų.

Medialinis priekinių smegenų pluoštas, jungiantis priekinę, tarpinę ir vidurinę smegenų dalis, atlieka svarbų vaidmenį užtikrinant šių darinių koordinuotą veiklą. Pagrindinės jungtys, kurias jungia kylančios ir besileidžiančios pluošto skaidulos, yra pertvara, migdolas, pagumburis ir tarpinių smegenų tinkliniai branduoliai. Medialinis priekinių smegenų pluoštas užtikrina impulsų cirkuliaciją limbinėje-retikulinėje sistemoje.

Neokortekso vaidmuo vegetacinėje reguliacijoje taip pat akivaizdus. Yra daug eksperimentinių duomenų apie žievės stimuliavimą: tai sukelia vegetacines reakcijas (reikėtų tik pabrėžti, kad gauti efektai nėra griežtai specifiniai). Stimuliuojant klajoklio, splanchninį ar dubens nervą, sužadinti potencialai registruojami įvairiose smegenų žievės zonose. Eferentiniai vegetaciniai poveikiai atliekami per skaidulas, kurios yra piramidinių ir ekstrapiramidinių takų dalis, kur jų savitasis svoris yra didelis. Dalyvaujant žievei, atliekama vegetatyvinė parama tokioms veiklos formoms kaip kalba ir dainavimas. Įrodyta, kad kai žmogus ketina atlikti tam tikrą judesį, prieš šį judesį pagerėja šiame akte dalyvaujančių raumenų kraujotaka.

Taigi, pagrindinė grandis, dalyvaujanti suprasegmentiniame vegetatyviniame reguliavime, yra limbinis-retikulinis kompleksas, kurio savybės, skiriančios jį nuo segmentinių vegetatyvinių aparatų, yra šios:

1. Šių struktūrų dirginimas nesukelia griežtai specifinės vegetacinės reakcijos ir paprastai sukelia kombinuotus psichinius, somatinius ir vegetatyvinius pokyčius;
2. jų sunaikinimas nesukelia tam tikrų natūralių trikdžių, išskyrus atvejus, kai paveikiami specializuoti centrai;
3. nėra specifinių anatominių ir funkcinių ypatybių, būdingų segmentiniams vegetatyviniams aparatams.

Visa tai veda prie svarbios išvados apie simpatinės ir parasimpatinės skilčių nebuvimą tiriamame lygmenyje. Pritariame didžiausių šiuolaikinių vegetologų požiūriui, kurie mano, kad tikslinga nvdsegmentines sistemas suskirstyti į ergotropines ir trofotropines, naudojant biologinį požiūrį ir skirtingus šių sistemų vaidmenis elgesio organizavime. Ergotropinė sistema palengvina prisitaikymą prie kintančių aplinkos sąlygų (alkio, šalčio), užtikrina fizinį ir protinį aktyvumą, katabolinių procesų eigą. Trofotropinė sistema sukelia anabolinius procesus ir endofilaktines reakcijas, užtikrina mitybos funkcijas, padeda palaikyti homeostatinę pusiausvyrą.

Ergotropinė sistema lemia protinę veiklą, motorinę parengtį ir vegetacinę mobilizaciją. Šios sudėtingos reakcijos laipsnis priklauso nuo situacijos, su kuria susiduria organizmas, svarbos ir reikšmingumo. Plačiai naudojama segmentinė simpatinė sistema. Užtikrinama optimali dirbančių raumenų kraujotaka, padidėja arterinis slėgis, padidėja minutinis tūris, išsiplečia vainikinės ir plaučių arterijos, susitraukia blužnis ir kiti kraujo sandėliai. Inkstuose atsiranda galinga vazokonstrikcija. Išsiplečia bronchai, padidėja plaučių ventiliacija ir dujų apykaita alveolėse. Slopinama virškinamojo trakto peristaltika ir virškinimo sulčių sekrecija. Kepenyse mobilizuojami glikogeno ištekliai. Slopinamas tuštinimasis ir šlapinimasis. Termoreguliacijos sistemos apsaugo organizmą nuo perkaitimo. Padidėja strijuotųjų raumenų efektyvumas. Išsiplečia vyzdys, padidėja receptorių jaudrumas, paaštrėja dėmesys. Ergotropinė restruktūrizacija turi pirmąją nervinę fazę, kurią sustiprina antrinė humoralinė fazė, priklausomai nuo cirkuliuojančio adrenalino lygio.

Trofotropinė sistema siejama su poilsio periodu, su virškinimo sistema, kai kuriais miego etapais („lėtas“ miegas) ir, kai aktyvuojama, daugiausia mobilizuoja klajoklio salos aparatą. Stebimas širdies ritmo sulėtėjimas, sistolės stiprumo sumažėjimas, diastolės pailgėjimas, arterinio slėgio sumažėjimas; kvėpavimas ramus, šiek tiek lėtas, bronchai šiek tiek susiaurėję; padidėja žarnyno peristaltika ir virškinimo sulčių sekrecija; sustiprėja šalinimo organų veikimas: stebimas motorinės somatinės sistemos slopinimas.

Limbinio-retikulinio komplekso viduje išskiriamos zonos, kurių stimuliavimas gali sukelti daugiausia ergotropinį arba trofotropinį poveikį.

Dažnai esminis skirtumas tarp simpatinės ir parasimpatinės nervų sistemos poveikio, viena vertus, ir ergotropinio bei trofotropinio poveikio, kita vertus, nėra aiškiai suvokiamas. Pirmoji sąvoka yra anatominė ir funkcinė, antroji – funkcinė ir biologinė. Pirmieji aparatai yra susiję tik su segmentine vegetacine sistema, ir jų pažeidimas turi tam tikrų apraiškų; antrieji neturi aiškaus struktūrinio pagrindo, jų pažeidimas nėra griežtai apibrėžtas ir pasireiškia daugelyje sričių – psichinėje, motorinėje, vegetacinėje. Suprasegmentinės sistemos naudoja tam tikras vegetacines sistemas teisingam elgesiui organizuoti – daugiausia, bet ne išimtinai, vieną iš jų. Ergotropinės ir trofotropinės sistemų aktyvumas organizuojamas sinergiškai, ir galima pastebėti tik vienos iš jų dominavimą, kuris fiziologinėmis sąlygomis yra tiksliai susijęs su konkrečia situacija.