Tinklainė

Tinklainė (retina, tinklainės membrana) yra periferinė regos analizatoriaus dalis. Ji išsivysto iš priekinės smegenų pūslelės dalies, todėl ją galima laikyti smegenų dalimi, esančia periferijoje.

Vidinė (jautrioji) akies obuolio membrana (tunica interna, s. sensoria bulbi) arba tinklainė, per visą savo ilgį – nuo regos nervo išėjimo iki vyzdžio krašto – yra glaudžiai prigludusi prie gyslainės vidinėje pusėje. Tinklainėje, besivystančioje iš priekinės smegenų pūslelės sienelės, išskiriami du sluoksniai (lakštai): išorinė pigmentinė dalis (pars pigmentosa) ir sudėtingai struktūrizuota vidinė šviesai jautri dalis, vadinama nervine dalimi (pars nervosa). Atitinkamai, pagal funkcijas išskiriama didesnė užpakalinė tinklainės regos dalis (pars optica retinae), kurioje yra jautrių elementų – lazdelės ir kūgio formos regos ląstelių (strypelių ir kūgelių), ir mažesnė – „akloji“ tinklainės dalis, kurioje nėra lazdelių ir kūgelių. „Akloji“ tinklainės dalis (pars ciliaris retinae) jungia blakstieninę tinklainės dalį (pars ciliaris retinae) ir rainelės tinklainės dalį (pars iridica retinae). Riba tarp regimosios ir „aklosios“ dalių yra dantytas kraštas (oga serrata), kuris aiškiai matomas ant atmerkto akies obuolio preparato. Jis atitinka vietą, kur gyslainė pereina į gyslainės blakstieninį ratą.

Tinklainė yra padalinta į išorinę pigmentinę dalį ir vidinę šviesai jautrią nervų dalį.

Pirmasis pigmentinio epitelio sluoksnis yra greta Brucho membranos – gyslainės. Pigmento ląstelės supa fotoreceptorius. Pigmento sluoksnio ląstelės fagocituoja atmestus išorinius fotoreceptorių segmentus, perneša metabolitus, druskas, deguonį ir maistines medžiagas iš kraujagyslių membranos į fotoreceptorius ir atgal.

Brucho membrana skiria tinklainės pigmento epitelį nuo choriokapiliarų ir, remiantis elektronine mikroskopija, susideda iš 5 elementų:

• Tinklainės pigmentinio epitelio pamatinė plokštė.
• Vidinis kolageno sluoksnis.
• Storas elastingų skaidulų sluoksnis.
• Išorinis kolageno sluoksnis.
• Choriokapiliarų išorinio sluoksnio pamatinė plokštė.

Tinklainės pigmentinis epitelis yra vienas šešiakampių ląstelių sluoksnis, kurio gaurelių aparatas supa išorinius fotoreceptorių segmentus, užtikrindamas jų atsinaujinimą. Tinklainės pigmentinio epitelio ląstelių tankis geltonojoje dėmėje (fovea) yra mažesnis, jos yra didesnės ir jose yra daugiau didelių melanosomų nei tinklainės pigmentinio epitelio ląstelės kitose tinklainės dalyse. Ryšys tarp tinklainės pigmentinio epitelio ir fotoreceptorių yra retesnis nei tarp tinklainės pigmentinio epitelio ir po ja esančios Brucho membranos. Sąlyginė erdvė tarp tinklainės pigmentinio epitelio ir sensorinės tinklainės vadinama subretinaliniu erdve. Skysčio nebuvimas subretinaliniame erdvėje palaikomas dviem būdais:

• Tinklainės pigmentinio epitelio ląstelės ir tarpinis tankus jungčių kompleksas (zonula occludentes) sudaro išorinį hematoretinalinį barjerą, kuris neleidžia ekstraląsteliniam skysčiui išsiskirti iš chorioretinalinių kraujagyslių į subretialinę erdvę.
• Aktyvus jonų ir vandens pernaša iš subretinalinės erdvės.

Antrąjį sluoksnį sudaro išoriniai fotoreceptorių segmentai – lazdelės ir kūgeliai. Lazdelės pasižymi labai dideliu jautrumu šviesai, todėl užtikrina regėjimą prieblandoje. Be to, lazdelės sudaro didžiąją dalį neuroepitelinių ląstelių ir yra išsidėsčiusios visoje tinklainėje iki pat jos optinės dalies ribų, užtikrindamos periferinį regėjimą. Kūgeliai atlieka subtilesnę akies funkciją: centrinį, formos regėjimą ir spalvų suvokimą. Kūgeliai daugiausia yra geltonosios dėmės centrinės duobės srityje.

Trečias sluoksnis. Artėjant prie periferijos, kūgelių skaičius mažėja, o lazdelių – didėja. Pačioje centrinėje duobutėje yra tik kūgeliai, tada kūgeliai randami tarp lazdelių, o tinklainės periferinėje zonoje kūgelių nėra. Štai kodėl centrinėje duobutėje yra geriausias regėjimo aštrumas, o spalvų regėjimo laukas yra žymiai siauresnis nei baltos spalvos.

Trečiasis sluoksnis, išorinė ribinė membrana, yra tarpląstelinių sąaugų juosta. Ji vadinama Verhoerio perforuota membrana, nes išoriniai lazdelių ir kūgelių segmentai per ją patenka į subretinalinę erdvę (erdvę tarp lazdelės ir kūgelio sluoksnio bei tinklainės pigmentinio epitelio), kur juos supa medžiaga, kurioje gausu mukopolisacharidų.

Ketvirtąjį sluoksnį – išorinį branduolį – sudaro fotoreceptorių branduoliai.

Penktasis sluoksnis, išorinis pleksiforminis (arba tinklinis) sluoksnis, užima tarpinę padėtį tarp išorinio ir vidinio branduolio sluoksnių.

Šeštąjį sluoksnį sudaro bipolinės ląstelės, kurių kiekviena turi dvi ataugas. Šio sluoksnio ląstelės jungia du neuronus: pirmąjį su trečiuoju. Bipolinių ląstelių skaičius yra mažesnis nei lazdelių skaičius, todėl vieną bipolinę ląstelę jungia kelios lazdelių elementų ląstelės, o kiekvienas kūgelis turi savo bipolinį rutuliuką. Bipolinių ląstelių branduoliai sudaro tinklainės vidurinį branduolio sluoksnį.

Septintasis sluoksnis, vidinis pleksinis sluoksnis, skiria vidinį branduolio sluoksnį nuo ganglijų ląstelių sluoksnio ir susideda iš sudėtingai išsišakojusių ir susipynusių neuroninių ataugų raizginio. Jis skiria vidinę tinklainės kraujagyslinę dalį nuo išorinės nekraujagyslinės dalies, kuri priklauso nuo deguonies ir maistinių medžiagų cirkuliacijos gyslainėje.

Aštuntąjį sluoksnį sudaro ganglijų ląstelės. Jos išsidėsčiusios viena eile su tarpais, išskyrus sritį aplink centrinę duobutę, kur ganglijų ląstelių sluoksnis išsidėstęs 3–4 eilėmis, todėl šioje srityje jis yra storesnis nei kitos. Ganglijų ląstelių branduoliai sudaro vidinį tinklainės branduolio sluoksnį; tinklainės ganglijų ląstelės, kaip ir kitos tinklainės ląstelės, turi tipišką struktūrą. Tai apvalios ląstelės, turtingos protoplazmos, su apvaliu branduoliu ir gerai išvystyta chromatino struktūra. Ganglijų ląstelių sluoksnio storis pastebimai mažėja jam tolstant nuo centrinės duobutės į periferiją. Aplink duobutę šį sluoksnį sudaro penkios ar daugiau ganglijų ląstelių eilių. Šioje srityje kiekvienas fotoreceptorius turi tiesioginį ryšį su bipoline ir ganglijų ląstele.

Devintąjį sluoksnį sudaro ganglijų ląstelių, kurios sudaro nervą, aksonai.

Dešimtasis sluoksnis – vidinė ribinė membrana – dengia tinklainės paviršių iš vidaus. Tai pagrindinė membrana, kurią sudaro neuroglialinių Miulerio ląstelių ataugų pagrindai. Šios ląstelės praeina per visus tinklainės sluoksnius, yra milžiniško dydžio ir atlieka atramines bei izoliacines funkcijas, aktyviai perneša metabolitus į skirtingus tinklainės lygmenis ir dalyvauja bioelektrinių srovių generavime. Šios ląstelės visiškai užpildo tarpus tarp tinklainės neuronų ir atskiria jų receptorius.

Orientyrai

1. Geltonoji dėmė yra apvali, maždaug 5,5 mm skersmens sritis akies užpakaliniame poliuje. Histologiškai joje yra daugiau nei vienas ganglijų ląstelių ir ksantofilinio pigmento sluoksnis.
2. Fovea yra įdubimas tinklainės vidiniame paviršiuje, geltonosios dėmės centre, kurio skersmuo yra 1,5 mm (1 regos nervo disko skersmuo). Oftalmoskopiškai jis atrodo kaip ovalus šviesos refleksas, kurio ribas lemia tinklainės sustorėjimas ir vidinė ribinė membrana.
3. 0,35 mm skersmens duobutė (foveola) sudaro centrinę duobutės dalį. Tai ploniausia tinklainės dalis, kurioje nėra ganglijų ląstelių ir kurią sudaro tik kūgeliai.
4. Duobės avaskulinė zona yra duobutėje ir tęsiasi už duobutės ribų. Duobės avaskulinės zonos skersmuo yra kintamas ir gali būti tiksliai nustatytas tik naudojant fluoresceino angiografiją.
5. Duobelė yra maža įduba pačiame foveolės centre, atitinkanti foveolinį refleksą. Reflekso nebuvimas kartais gali būti interpretuojamas kaip ankstyvas ligos simptomas.

Tinklainės tarpbranduoliniai sluoksniai susideda iš skaidulinių struktūrų, procesų ir nervinių ląstelių sinapsinių darinių, taip pat tinklainės glialinio skeleto ląstelių, kurių skaidulos eina statmenai sluoksniams per visą tinklainės storį: nuo išorinės ribinės membranos, skiriančios neuroepitelinio branduolius nuo strypo ir kūgio galų, iki vidinės, skiriančios tinklainę nuo stiklakūnio.

Iš viso yra apie 130 milijonų lazdelių. Tai yra prieblandos regėjimo receptoriai. Lazdelės pasižymi santykinai mažu branduoliu, apsuptu citoplazmos kraštu. Lazdelių dendritai yra radialinės orientacijos ir yra tarp tinklainės pigmentinio epitelio ataugų. Dendritą sudaro išorinis ir vidinis segmentai (dalys), sujungti blakstienėle. Išorinis segmentas yra cilindro formos. Jį sudaro daugybė dvigubų membranų, uždėtų viena ant kitos ir sudarančių uždarus diskus. Išorinių segmentų membranose yra rodopsino – regos pigmento. Lazdelių aksonas baigiasi išoriniame tinklainės sluoksnyje sinapsėmis su bipolinėmis ląstelėmis.

Tinklainėje yra 6–7 milijonai kūgelių. Tai dienos (spalvoto) matymo receptoriai. Skirtingai nuo lazdelių, kūgeliai yra didesni (iki 75 µm ilgio) ir turi didesnį branduolį. Išorinį kūgelių segmentą sudaro pusdiskiai, susidarę dėl plazminės membranos invaginacijos. Kūgelių diskų membranose yra kitas regos pigmentas – jodopsinas. Vidiniame segmente kūgeliai turi mitochondrijų sankaupą su čia esančiu lipidų lašeliu (elipsoidu). Kūgelių aksonas taip pat sudaro sinapses su bipolinių neuronų dendritais.

Gyvo žmogaus akies obuolio apačioje, užpakalinėje tinklainės dalyje, pro oftalmoskopą galima pamatyti maždaug 1,7 mm skersmens balkšvą dėmę – regos nervo diską (discus nervi optici) su iškilusiais, keteros formos kraštais ir nedidele įduba (excavatio disci) centre. Diskas yra vieta, kur regos nervo skaidulos išeina iš akies obuolio. Regos nervą supa membranos (smegenų membranų tęsinys) ir jis nukreiptas į regos nervo kanalą, kuris atsiveria į kaukolės ertmę. Šios membranos sudaro išorinį ir vidinį regos nervo apvalkalus (vagina externa et vagina inlerna n. optici). Regos nervo disko sritis, dėl šviesai jautrių regos ląstelių (strypelių ir kūgelių) nebuvimo, vadinama akląja dėme. Disko centre matoma į tinklainę įeinanti centrinė arterija (a. centralis retinae). Maždaug 4 mm atstumu nuo regos nervo disko, kuris atitinka užpakalinį akies polių, yra gelsva dėmė (geltonoji dėmė) su nedideliu įdubimu – centrine duobute (fovea centralis). Centrinė duobutė yra geriausio regėjimo vieta: čia sutelkti tik kūgeliai, o lazdelių nėra.

Tinklainės funkcijos yra šviesos stimuliacijos transformavimas į nervinį sužadinimą ir pirminis signalo apdorojimas.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]